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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde _ Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Suuttgase

N | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 48 425. | Stuttgart, 1. 1. 1980 -

HUN

EZ re Revision der Ceratiten aus der atavus-Zone,, & 3

(Oberer Muschelkalk, Oberanıs) von SW-Deutschland

Revision of the Ceratitidae from the atavus Zone (Upper Muschelkalk, Upper Anisian) from SW-Germany

Von Max Urlichs, Ludwigsburg, und Rudolf Mundlos, Bad Friedrichshall

Mit 4 Tafeln und 7 Abbildungen

Zusammenfassung

Anhand von reichem Fundmaterial aus der atavus-Zone von SW-Deutschland werden Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus, P. (Pr.) flexuosus flexuosus, P. (Pr.) flexnosus bussei n. nom. und Ceratites (Doloceratites) primitivus revidiert. Zum Zweck des Vergleichs werden die nächst verwandten Arten Paraceratites (Progonoceratites) atavus sequens, P. (Pr.) atavus discus, P. (Pr.) philippiüi philippii, P. (Pr.) philippii neolaevis und Ceratites (Doloceratites) pulcher neu beschrieben. Die Phylogenie und die Stratigraphie der frühen Ceratiten im germanischen Oberen Muschelkalk werden neu dargestellt. Der Ursprung der germanischen Ceratiten wird auf Paraceratites abichi zurückgeführt. Damit wird die atavus-Zone ins Oberanis eingestuft.

Summary

By means of a rich material the ceratitids Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus, P. (Pr.) flexuosus flexuosus, P. (Pr.) flexuosus bussei n. nom., and Ceratites (Doloceratites) primitivus from the atavus Zone of SW-Germany are revised. For comparison the closely related forms Paraceratites (Progonoceratites) atavns sequens, P. (Pr.) atavus discus, P. (Pr.) philippü philippiüi, P. (Pr.) philippii neolaevis, and Ceratites (Doloceratites) pulcher are rediscri- bed. The phylogeny and the stratigraphy of the early Ceratitidae of the Upper Muschelkalk in Germany is outlined. The ancestor from which the Ceratitidae of the German region have developed was probably Paraceratites abichi. The atauus Zone is thus referred to the upper Anısian.

Inhalt

leDE mleituns a ers He ne es ee ee 2 DABeschreibuns ig Lu Re ee en ne 4 PA Mc haleumengii una Le ae a a 4 2.2. Meßmethoden 6 2.3. Systematik %

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2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 48

3 Phylogenier. 3 2. zu. u 2 Mole ae aa Pe 26 3.1. Abstammung der Ceratiten im Oberen Muschelkalk ... 2. .2.... 26 3.2. Zur Phylogenie der Ceratiten im Oberen Muschelkalk . ........ 28

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Dank

Das vorliegende reiche Material von Neckarrems, das in den Jahren 1976—1979 gesammelt wurde, konnte nur durch den Sammeleifer vieler zusammengetragen werden. Finen großen Teil der bearbeiteten Ceratiten hat Dr. M. Warth gefunden. Weiterhin stellten Herr A. Reitmayer (Hegnach) und Herr A. Ehmann (Neckarrems) ihre Funde zur Bearbeitung zur Verfügung und schenkten einige Exemplare dem Museum für Naturkunde Stuttgart. Hierfür danken wir. Für Ausleihe von Typen- und Vergleichsmaterial sowie für Auskünfte bedanken wir uns bei den Herren Dr. h. c. Busse (Kassel), Dr. G. Engel (Braunschweig), Univ.-Doz. Dr. W. Gräf (Graz), Studienrat H. Hagdorn (Künzelsau), Dr. J. Helms (Berlin), Dr. H. D. Klünker (Lauffen/Neckar), Dr. R. Kraatz (Heidelberg), Dr. H. Lobitzer (Wien), Prof. Dr. A. H. Müller (Freiberg), Dr. S. Ritzkowski (Göttingen), Dr. G. Schairer (München), Dr. W. Trapp (Würzburg), Prof. Dr. L. Trunko (Karlsruhe), Dipl.-Ing. R. Walter (Künzelsau), Prof. Dr. J. Wendt (Tübingen), Kunstmaler M. Wild (Kulmbach) und Prof. Dr. A. Zeiss (Erlan- gen). Für Diskussionen und Anregungen danken wir ferner Dr. G. Bloos und Dr. R. Wild (Ludwigsburg) sowie Dr. L. Krystyn (Wien). Die Präparation führte in bewährter Weise W. Diem (Ludwigsburg) durch, die Fotos fertigte H. Lumpe (Ludwigsburg) an, bei der Vermes- sung der Ceratiten waren M. Töpfer (Heilbronn) sowie Frau M. Harthan (Heilbronn) beteiligt, und die Reinschrift fertigte Frau J. Buchta (Ludwigsburg) an. Für diese Hilfen bedanken wir uns ebenfalls.

1. Einleitung

Ceratiten aus dem untersten Teil des Oberen Muschelkalks sind ım allgemeinen recht selten. In NW-Deutschland sınd Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus und Verwandte erst über dem Trochitenkalk (RıEperL 1918) und in Thüringen aus dem obersten Trochitenkalk (ROTHE 1955) bekannt. Einer der wenigen Funde aus Schichten unter dem Trochitenkalk, der inzwischen in Vergessenheit geriet, ist von PrıLippr (1901: 372, Taf. 37, Fig. 3) „aus oolithischen Schichten unter echtem Trochitenkalk“ (=Gelbe Basisschichten) von Halle aufgeführt und abgebildet worden. Von diesem Stück liegt ein Gipsabguß vor; es handelt sich um den nicht näher bestimmbaren Phragmokon eines Ceratiten mit dichotomer Skulptur. Etwa aus dem gleichen stratigraphischen Niveau, aus den Myophorienschichten von Würzburg, sind von TRUSHEIM (1934: 418) und GEISLER (1939: 201) Ceratites atavus, C. primitivus und C. pinguis beschrieben worden. Sie wurden O—1,4m unter der Hauptencrinitenbank bzw. etwa 3—4,5 m über der Basis des Oberen Muschelkalks gefunden. Nach TRUSHEIM (1934: 418), GEISLER (1939: 201) und Kozur (1974b;: 29—30) sollen diese Stücke die ältesten Ceratiten aus dem Oberen Muschelkalk sein. Aus den „Unteren Trochitenbänken“, 5—7 m über der Basis des Oberen Muschel- kalks, führt Könıc (1920: 27) von Nußloch bei Heidelberg einen Ceratites sequens an. Bei dem Stück, das im Geologischen Institut Heidelberg aufbewahrt wird, handelt es sich um einen etwas angelösten Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus. Die „Unteren Trochitenbänke“ liegen nach Könıg zwischen den „Mikrofauna- schichten“ (= Zwergfaunaschichten) und den „Myophorienschichten“ (=Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts von GwINNER & HINKELBEIN 1972 = Mergelschiefer 3 von ScupIn 1969), d. h. es handelt sich um das Niveau der Trochitenbank 1—3 von GEYER & GwinNER (1964: Abb. 12). Vergleicht man die Funde von Würzburg und Nußloch in Bezug auf die Hauptencrinitenbank bzw. die Haupttrochitenbank

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 3

(= Trochitenbank 4), dann kommt man zu einem anderen Ergebnis: Vorausgesetzt, die Korrelation der Haupttrochitenbank SW-Deutschlands mit der Hauptencrini- tenbank von Würzburg stimmt, dann stammt der von König (1920: 27) aufgeführte Fund aus einem etwas tieferen Niveau als die Würzburger Stücke, denn er wurde in den „Unteren Trochitenbänken“ (= Trochitenbank 1—3) unter 1,76 m mächtigem Haßmersheimer Mergel gefunden.

Noch tiefere Funde sınd durchaus zu erwarten, jedoch ist das entsprechende Niveau selten aufgeschlossen. HoHENSTEIN (1913: 258) hat nämlich aus der „Horn- steinbank von Weil der Stadt“ einen Arcestes sp. beschrieben. Nach HOHENSTEIN bildet diese Bank den obersten Teil der mittleren Abteilung des Mittleren Muschel- kalks. Sie wurde von WırTH (1957: 137) und Scupin (1969: 89) dann als Basıs des Oberen Muschelkalks gewählt.

Aus SW-Deutschland sind noch einige weitere Funde bekannt: Von Tullau bei Schwäbisch Hall nennt STETTNER (1913: 101) einen Ceratites atavus „aus den Trochitenkalken über dem Horizont mit Myophorıa vulgaris und Gervillia costata“. Damit sind die Trochitenkalkbänke über den Hafßmersheimer Mergeln (= „Obere Encrinusbänke“ von HAGDoRN 1978) gemeint. (Das Belegstück ist mit der gesamten Sammlung G. STETTNER 1944 in Heilbronn vernichtet worden.) Etwa von dem gleichen Fundpunkt führt HaGnDorn (1978: 37) aus der „auskeilenden Fazies der Hassmersheimer Mergel“ einen „Paraceraltites (Progonoceratites) primitivus“ an. Es handelt sich, wie wir uns überzeugen konnten, um ein Wohnkammerbruchstück dieser Art. Ferner nennt M. ScHmiDt (1924: XVI) aus dem Trochitenkalk von Dornstetten bei Freudenstadt einen Ceratites atavus, der im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart aufbewahrt wird.

Schließlich beschreibt GruBER (1932: 304) aus dem erzführenden Trochitenkalk von Wiesloch bei Heidelberg zwei Bruchstücke von Ceratites atavus. Über den Verbleib der beiden Stücke ım Geologischen Institut Heidelberg war keine Aus- kunft zu bekommen. MAYER (1964) beschreibt aus dem Trochitenkalk von Wiesloch folgende Arten aus der Sammlung ECKERT: Ceratites (Progonoceratites) atavus atavus, C. (Pr.) atavus sequens, C. (Pr.) pulcher, C. (Pr.) philippü, C. (Pr.) robustus, C. (Acanthoceratites) compressus compressus und C. (A.) compressus subnudus. Das Belegmaterial, das jetzt in den Landessammlungen für Naturkunde in Karlsruhe aufbewahrt wird, konnten wir überprüfen; wir konnten nur folgende Arten feststel- len: C. (Doloceratites) pulcher, C. (Do.) robustus robustus und einen fraglichen P. (Progonoceratites) philippui subsp. indet. Weitere Funde wurden von uns gemacht. Da die isolierten Fossilien aus dem Erzbergbau von Wiesloch alle von der Halde stammen, sind sie wahrscheinlich mit dem Abraum aus dem erzführenden Horizont des Trochitenkalks dorthin gelangt. Nach GoEDERT (1922: 33) treten die Erzhori- zonte schichtgebunden zwischen seinen Trochitenbänken 2 und 4 auf. Wir haben das Profil von GoEDERT (1922: Taf. 1) aus dem Friedrichsstollen von Wiesloch mit der neuen lithofaziellen Gliederung verglichen. Die in dem Profil von GoEDERT ausge- gliederten Myophorienschichten sind für dieses Gebiet zu geringmächtig für die Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts. Wie wir beobachteten, tritt bei Gundels- heim unter der Trochitenbank 5 nochmals ein etwa 0,5 m mächtiger Mergel auf. Deshalb entsprechen die Trochitenbänke 1, 2 und 3b von GoEDERT der Trochiten- bank 5 von GEYEr & Gwinner (1964: Abb. 12), die nach GEYER & Gwinner (1964) im Kraichgau in 3 Bänke aufspaltet. Demnach ist das erzführende Niveau von Wiesloch in die Schichten zwischen die Trochitenbänke 5 und 7 von GEYER & GWInNER (1964) einzustufen.

Die bisherigen Funde von Ceratites atavus und den nächsten Verwandten sind nach obiger Aufstellung recht selten. Umso bedeutsamer ist die Entdeckung der

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 48

neuen Fundstelle im Steinbruch A. EHMmAnn in Neckarrems (Gde. Remseck, Kreis Ludwigsburg, Bl. 7121 Stuttgart NE). Unabhängig voneinander haben dort A. REITMAYER, Hegnach, und M. WARTH, Ludwigsburg, Exemplare zunächst ım Schutt gefunden. Nach intensiver Suche konnte M. WARTH die Fundschicht 0,7— 0,9 m unter der Trochitenbank 4 in dem Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts (GwinNER & HinkeLsein 1972 = Mergelschiefer 3 von Scupmn 1969) aufspüren. Daraufhin wurde, besonders von M. WARTH, die Fundschicht mit fortschreitendem Abbau immer wieder abgesucht und durchgeklopft. Es liegen nun 320 horizontierte Ceratiten von dieser Fundstelle vor. Davon sind 45 unbestimmbar. Drei weitere unbestimmbare Progonoceratiten stammen von der Unterfläche der Trochitenbank 4. Weitere Funde sind von der Stelle nicht mehr zu erwarten, da der Bruch stillgelegt ist und zur Zeit verfüllt wird. Die Begleitfauna wird von M. WARTH in einer gesonderten Arbeit beschrieben (M. WArTH 1979).

Die Suche nach Ceratiten in anderen Brüchen, in denen die Haßmersheimer Schichten aufgeschlossen sind, blieb bisher erfolglos. Abgesucht wurden folgende Brüche: Betzenbuckel bei Heimsheim (vgl. Gwinner & HinkELsEin 1972: Abb. 19), Gundelsheim, Malmsheim (vgl. Gwinner & HinkELsEın 1974a: Abb. 3), Roßwaag (vgl. Gwinner & HinkELsein 1972: Abb. 17), Helmhof bei Neckarbischofsheim und Zwingelhausen bei Ludwigsburg.

2. Beschreibung

2.1. Erhaltung

Die Ceratiten von Neckarrems sind 0,7—0,9 m unter der Trochitenbank 4 in dem Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts (mo,) gefunden worden. Die Fundschicht ist ein 0,05— 0,20 m mächtiger Mergel, der linsenförmig an- und abschwillt; er ist reich an Tonooiden. Die Ceratiten-Steinkerne enthalten dagegen eine mikritische Kalkfüllung ohne Tonooide (WARTH 1979).

Die Steinkerne sind zum Teil aufrecht stehend oder schräg eingebettet gefunden worden. In solchen Fällen befindet sich die Wohnkammer stets unten; Phragmokon und Wohnkam- mer sind dann vertikal verdrückt, und oft sind die obenliegenden Kammern des Phragmokons nicht verfüllt oder gekappt. Das sind Anzeichen für Einbettung ohne spätere tiefergreifende Aufarbeitung des Sediments (vgl. SEILACHER 1967: 197). Derartige Exemplare sind nicht vermefßbar und zum Teil auch nicht zu bestimmen. Bei flacher oder schräger Einbettung wurde bei wenigen Exemplaren Korrosion oder halbseitige Füllung des Phragmokons beob- achtet. Die Sinuslinie (SEILACHER 1967) ist bei einigen Exemplaren vorhanden.

Auffallend am Fundbestand ist der hohe Anteil von Steinkernen mit kompletter Wohn- kammer. Sie erreichen bei allen Arten aus Neckarrems etwa Y, Umgang. Der Mundrand ist oft angedeutet. Das Ende der Wohnkammer ist allerdings meist am Ausgang der Druckschatten- konkretion (SEILACHER u. a. 1976: 307—356) deformiert.

Auf 29 Wohnkammern von 247 vermessenen Exemplaren ist median ein dünner, fadenför- miger Wulst-oder seltener eine mediane Rinne vorhanden. Dieser Wulst ist von BüLow (1917: 135) treffend als Fadenkiel bezeichnet worden. Auch RoTHE (1954: 278) beschreibt bei 2 Exemplaren von P. (Pr.) flexuosus den Fadenkiel als „dünne Kiellinie“. Er und die Medianrin- ne (MunpLos 1969: 309—316) treten nach unserer Beobachtung bei ?. (Pr.) flexuosus häufiger als bei anderen Ceratiten-Arten auf.

Der Erhaltungszustand vieler Ceratiten-Steinkerne von Neckarrems ist außeror- dentlich gut. Damit können jetzt Fragen zur Sutur von Paraceratites im germani- schen Oberen Muschelkalk geklärt werden. Es zeigt sich, daß Paraceratites (Progono- ceratites) bei guter Erhaltung immer aufsteigende Zackung der Lobenflanken und Kerbung der Sättel hat. Das auf den ersten Blick gut erhaltene Vergleichsmaterial von anderen Fundpunkten, z. B. von Schöningen/Elm, hat meist angelöste und reduzierte Lobenlinien, wie ihre Verdoppelung deutlich zeigt. Bei angelösten

Abb. 1.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE

C. (Acanthoceratites) evolutus cf. tenuis RIEDEL ©, C. (Acanthoceratites) compressus aperlus WENGER 5 292

ann n

| Ton und Mergel

® Encrinus-Vorkommen

15 m

|

N >

P (Progonoceratites) sp. indet.

P (Progonoceratites) atavus atavus (PHILIPP|) PR (Progonoceratites) flexuosus flexuosus (PHILIPPI) R (Progonoceratites) flexuosus bussei n. nom.

C. (Doloceratites) primitivus RIEDEL

Säulenprofil und Verbreitung der Ce- ratiten im unteren Teil des Oberen Mu- schelkalks (mo,) im Steinbruch A. EH- MANN, Neckarrems (Profilaufnahme: M. WARTH und M. URrricHs). Litho- 2 fazielle Gliederung nach Scurm (1969)

und SCHÄFER (1971).

= Spiriferina-Bank

as Nelewikoniisan

— Trochitenbank 10

_ Trochitenbank 9

= Trochitenbank 8

Wellenkalkbank 2

_—_Trochitenbank 7

Trochitenbank 5

Wellenkalkbank 1

Trochitenbank 6

Mergel 2

_ _Trochitenbank 2

Mergel 1

Haßmersheimer Horiz

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

Exemplaren von P. (Progonoceratites) ist die Zackung auf den Sätteln und auf den Lobenflanken meist reduziert, und die Lobenlinie erscheint ceratitisch. PHıLıppi (1901: 12, Taf. 35, Fig. 3) hat die Lobenlinie mit vom Lobengrund aufsteigender Zackung und gekerbten Sätteln, vor allem „bei geologisch älteren Formen“, bereits beobachtet und abgebildet. Er weist dabei auf mögliche verwandtschaftliche Bezie- hungen zu alpinen Gruppen hin. WENGER (1956: 225—226) und A. H. MÜLLER (1975: 77—78) bezeichnen dagegen gezackte Sättel als Anomalıe.

2.2. Meßmethoden

Die von GEIsLER (1939: 233) angewandten Mefßmethoden für Ceratiten wurden von WENGER (1957: 65—66) erheblich verändert übernommen. Dem schließen wir uns an, allerdings mit zusätzlichen Änderungen, besonders bei der Vermessung kleiner Formen. Zum Datenvergleich sollen möglichst nur Exemplare herangezogen werden, bei denen Lobendrän- gung, zumindest beginnende Lobendrängung, auf adultes Stadium nme:

DE = Enddurchmesser bleibt als Wert zur ungefähren Größenbestimmung erhalten. Er wird aber nicht zu weiteren Berechnungen verwendet, weil das Ende des Wohnkammer- Steinkerns häufig verformt und bei flacher Lage im Sediment radıal aus der Windungsspirale gedrückt ist. Solche Exemplare täuschen dann größeren Enddurchmesser (DE), größere relative Nabelweite (N) und zu flachen Querschnitt der Wohnkammer (Q) vor. DE gibt übrigens nicht den ursprünglichen Durchmesser eines Ceratiten an, da er unabhängig von der Vollständigkeit des Wohnkammer-Steinkerns gemessen wird.

d = Durchmesser, dem die Berechnungen und Größenvergleiche zugrunde liegen. WENGER empfiehlt hierfür den Durchmesser des Phragmokons bzw. den Enddurchmesser. Der Durchmesser d wird hier dagegen /, Umgang nach Ende des Phragmakons gemessen, wobei eine Linie genau über das Nabelzentrum die Meßstrecke ergibt. Meßfehler treten auf, 2 die Lage des Nabels unsicher ist, oder wenn nicht genau in der Medianebene gemessen wird.

n = Nabelweite ist ein Maß, das auf der Linie des Durchmessers (d) genommen wird. Es wird zur Berechnung der relativen Nabelweite (N) im prozentualen Verhältnis zum Durch- messer (d) benötigt. Enggenabelte Formen, in vorliegendem Fall alle Arten bis auf ?. (Pr.) philippü philippui, wurden unter dem Binokular vermessen, um die Fehlerquote herabzusetzen.

N = relative Nabelweite in % des Durchmessers (d) ist gegenüber WENGER abgewan- delt, weil der Bezug auf den Enddurchmesser (DE) fehlerhafte Werte ergibt (siehe DE). Von N werden die Extremwerte sowie der standardisierte Mittelwert (Zorn 1977) der vermessenen Exemplare angegeben.

Q = Querschnittszahl (Windungsbreite, zwischen den Knoten gemessen, in % der Windungshöhe) wird nach WENGER über der Linie des Durchmessers (d) ermittelt. Die von ihm genannte Fehlerquote dürfte zu niedrig angesetzt sein, weil die meist vorhandenen Verformungen des Steinkerns durch Sedimentdruck, Drucklösung und Korrosion meßtech- nisch nicht erfaßbar sind. Merklich veränderte Exemplare wurden nicht mit in die Messung einbezogen. Von Q werden die Extremwerte sowie der standardisierte Mittelwert (ZORN 1977) angegeben.

S = Scheibenzunahme (= Windungshöhe in % des Durchmessers) ist gegenüber WENGER abgewandelt, weil der Bezug auf den Enddurchmesser (DE) fehlerhafte Werte ergibt (siehe DE).

DK = Durchmesser des Phragmokons wird von uns für statistische Größenverglei- che nicht mehr herangezogen. Er ist beim vorliegenden Material oft nicht zu vermessen, da die Wohnkammer einen halben Umgang oder mehr umfaßt und deshalb einen Teil des Phragmo- kons verdeckt.

W = Windungszunahme ist die Höhe h (= Höhe des Phragmokons beim Durchmesser d) in % der Höhe H (= Höhe der Wohnkammer beim Durchmesser d). Auf die Wiedergabe dieses Wertes wird verzichtet, da er bei den untersuchten Arten kein Unterscheidungsmerk- mal darstellt.

D = Dickenzunahme ist die Breite der vorletzten Windung in %, der Breite der letzten Windung. Dieser Wert ist vermessen worden; auf seine Wiedergabe wird jedoch verzichtet, da er zu ungenau ist und keinen Beitrag zur Unterscheidung der Arten liefert.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 7

KM = Zahl der Marginalknoten und

KL = Zahl der Lateral-Knoten, -Falten,- Rippen oder -Wülste, auf dem letzten Umgang ausgezählt. Da nicht alle untersuchten Ceratiten einer vergleichbaren Gruppe bis ans Wohnkammer-Ende skulptiert sind, werden zusätzlich \, KM und Y, KL angegeben; sie bezeichnen die Zahl der Skulpturelemente auf dem letzten halben Umgang des Phragmo- kons. Das Knotenverhältnis V, d.h. die Zahl der Marginalknoten geteilt durch die Zahl der Lateralknoten, trägt zur Artunterscheidung nicht bei.

Aufbewahrungsorte des untersuchten Materials:

BSP = Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München

GPIH = Geologisch-paläontologisches Institut Heidelberg

GIE = Geologisches Institut Erlangen

IGPT = Institut für Geologie und Paläontologie Tübingen

MB = Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität Berlin

SMH = Städtisches Museum Heilbronn

SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart

WCL = Württembergische Portland-Cement-Werke Lauffen

2.3. Systematik

Vorbemerkung: WENnGER (1957) hat zur Charakterisierung der germanischen Ceratiten vor allem Skulptur, Nabelweite und Querschnitt verwandt. Wir berück- sichtigen außerdem als wesentliche Unterscheidungsmerkmale die Ausbildung der Externseite, die Umbilikalregion und den Zerschlitzungsgrad der Lobenlinie.

Die Zahl der Marginalknoten ist bei den einzelnen Arten recht variabel, sie liefert trotzdem zusätzliche Unterscheidungsmerkmale. Die Ausbildung der Rippen und Knoten schwankt innerhalb einer Art erheblich, ähnlich wie es Rıeser (1973) bei Ceratitiden aus dem Tessin festgestellt hat. Scheibenzunahme und Windungszu- nahme sind bei den Ceratiten aus der avatus- und pulcher/robustus-Zone keine wesentlichen Unterscheidungsmerkmale.

Wir haben von dem großenteils hervorragend erhaltenen Material aus Neckar- rems nur die besten Stücke für die Angabe der Meßwerte herangezogen. Ergebnis ist, daß die Variabilität, insbesondere der Nabelweite und des Querschnitts, wesentlich geringer als bei WENGER (1957) ist. Deshalb wurden zum Vergleich von anderen Fundpunkten auch nur gut vermeßbare Exemplare verwendet.

Genus Paraceratites Hyarr 1900 Subgenus Progonoceratites SCHRAMMEN 1928

Synonyma: Campyloceratites SCHRAMMEN 1928, Hadroceratites SCHRAMMEN 1928 [partim].

Typusart: Paraceratites (Progonoceratites) ataunus (PHiLippr 1901), designiert von SPATH (1934: 467).

Vorbemerkung: Ursprünglich wurde von SCHRAMMEN (1928) nur C. atavus und C. sequens zur Gattung Progonoceratites gerechnet. Sparu (1934) schließt Campyloceratites und Caloceratites mit ein. Damit sind in Progonoceratites auch Arten mit sechsseitigem Windungsquerschnitt, flacher Externseite und mit Gabel- rıppen einbezogen worden. WENGER (1957: 72) betrachtet Progonoceratites als Untergattung von Ceratites und erweitert diese Untergattung noch erheblich: „Ich fasse sie als noch größere Gruppe, der alle Ceratiten angehören, die keine einfachen Rippen entwickeln, bei denen also der Skulpturabbau noch kein fortgeschrittenes Stadium erreicht hat.“ Damit ist jedoch die Untergattung Progonoceratites so weit gefaßt, daß sie gegen andere nicht mehr abzugrenzen ist. Außerdem sind damit die

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phylogenetischen Beziehungen zu den Stammformen aus dem alpinen Bereich nicht berücksichtigt. Kozur (1974b) hebt dann die Abstammung von den alpınen Vorläu- fern hervor und stellt sämtliche Vertreter der Untergattung Progonoceratites sensu WENGER bis auf Ceratites (Gymnoceratites) enodis zu Paraceratites. Sieht man sich hierauf den Stammbaum von WENGER (1957) an, dann müßte sich von Paraceratites (Progonoceratites) die Gattung Ceratites zweimal, einmal mit der Untergattung C. (Acanthoceratites) und dann mit C. (Ceratites) abgespalten haben.

Diagnose: Ceratitiden mit hochovalem Windungsquerschnitt, engem bis mäßig weitem Nabel, senkrechter Nabelwand mit schwacher oder fehlender Nabelkante und gewölbter Externseite. Die Skulptur besteht aus Lateral- und Marginalknoten, die im allgemeinen dichotom angeordnet sind. Auf der Wohnkammer adulter Exemplare geht die Knotenskulptur ın Sichelrippen bis sichelförmige Anwachsstrei- fen über oder verschwindet ganz. Die Lobenlinie ist ammonitisch: die Sättel sind gekerbt.

Beziehungen: Von der Nominatart zu Paraceratites, P. elegans, unterscheidet sich die Untergattung Progonoceratites durch sichelförmige Rippen oder Anwachs- streifen und durch das völlige Fehlen von Umbilikalknoten. Serpianites besitzt zum Unterschied zu Progonoceratites einen Kiel. Ebenfalls einen Kiel zeigt Gevanites. Weiterhin ist bei Gevanites die Anzahl der Umbilikalloben auf der Flanke geringer als bei Progonoceratites, nur drei statt vier, und der Querschnitt ist schmäler.

Aus dem germanischen Bereich werden der Untergattung zugewiesen:

Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus (PHILIPPI) Paraceratites (Progonoceratites) atavus discus (RIEDEL) Paraceratites (Progonoceratites) atavus sequens (RIEDEL) Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexnosus (PHiLippr) Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus bussei n. nom. Paraceratites (Progonoceratites) philippui philippii (RıEDEL) Paraceratites (Progonoceratites) philippii neolaevis (PENNDORF)

Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus (PHILIPPI) Taf. 1, Fig. 1—3; Abb. 3 bc, 4 bc 5, 6

* 1901 Ceratites atavus n. sp. — E. PhıLippı: $. 393—394, Taf. 34, Fig. 1, ? 2,3. [Lectotypus: s.u.] non 1903 Ceratites atavus E. Phil. — A. LAnGENHan: Taf. 14, Fig. 6. non 1903 Ceratites cf. atavus E. PhıL. — A. LAnGENHAn: Taf. 14, Fig. 10.

1918 Ceratites atavus PhiL. — A. Rıeper: S. 18—19, Taf. 1, Fig. 1—2. [Nach brieflicher Mitteilung von Dr. G. EnceEL sind die Originale 1944 in Braun- schweig vernichtet worden. ]

1918 Ceratites atavus E. Phil. — E. SToLLEy: $. 124, Taf. 20, Fig. 4. [Nach briefl. Mitt. von Dr. G. EnGeL ist das Original 1944 in Braunschweig vernichtet worden.]

1928 Ceratites atavus Philipp. — Y. C. Sun: S. 11, Taf. 2. Fig. 3.

1928 Progonoceratites atavus E. PHiL. sp. — A. SCHRAMMEN: 5.2308

1934 Progonoceratites atavus (PHiLıppi). — L. F. SpatH: S. 468—469, Abb. 157.

non 1952 Ceratites atavus Phi. — C. VırcıLı: S. 26—30, Abb. 4—6 [= Gevanites sp.].

1955 Ceratites atavus Philipp. — H. W. RoTHE: S. 276-277, Taf. 1, Fig. 1, 2.

1957 Ceratites (Progonoceratites) atavus atavus PHıLippr. — R. WENGER: S. 72.

vnon 1964 Ceratites (Progonoceratites) atavus atavus Philipp. — G. Mayer: $. 75, Abb. 1—2. 1970 Ceratites atavus PhıLıppi s. |. — E. Busse: S. 126—127.

Lectotypus: Original zu PhıLıprı 1901: Taf. 34, Fig. 1, design. von SpaTH 1934: 467; verschollen (briefl. Mitt. Dr. J. Heıns, Berlin). Soskeme ı im SMNS.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 9

Material: 57 vermessene Exemplare aus dem Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts von Neckarrems, davon 33 mit einsetzender oder über einige Suturen anhaltender Lobendrän- gung. Dazu 21 nicht vermessene Stücke von Neckarrems (SMNS 24503—24561 sowie Coll. EHMANN, HAGDORN und REITMAYER). Zum Vergleich liegen vor: 4 Exemplare von Schö- ningen/Elm (SMNS 24562—24564 und Coll. HAaGDorn), 4 von Diemarden bei Göttingen (BSP 1940 VI 43, 1037, 1038, 1049), 1 von Trubenhausen bei Göttingen (IGPT), 2 von Kistb. Würzburg (Coll. WALTER), 1 von Dornstetten bei Freudenstadt (SMNS 14745), 1 von Uetrode/Asse (IGPT').

Beschreibung: Sehr kleine bis kleine, scheibenförmige, hochmündige Form; eng genabelt; der Querschnitt der Wohnkammer ist hochoval. Die Externseite bleibt bis zur Mündung auffällig schmal; sie ist gewölbt und geht kontinuierlich mit knapper Rundung in die Flanken über. Diese sind nur schwach gewölbt, die Krümmung verstärkt sich zum Nabel hin kaum. Die Nabelwand setzt unvermittelt steil an der mehr oder minder deutlich ausgeprägten Umbilikalkante ein.

Gut erhaltene Exemplare zeigen auf der Externseite stets nach vorn geschwunge- ne Anwachsstreifung. Sie kann zu schwachen Wülsten verdickt sein, die jeweils von einem Marginalknötchen ausgehen und auf der gegenüberliegenden Marginalregion zwischen den Knötchen enden. Bei kräftiger Ausbildung (s. Taf. 1, Fig. 3) entspre- chen sie dem fastigaten Typ D von A. H. MüÜrrrr (1970: 305).

Die Skulptur ist durchgehend dichotom (auf den inneren Windungen und zu Beginn des letzten Umgangs auch mit zwischengeschalteten zusätzlichen Marginal- knoten). Auf dem letzten halben Umgang des Phragmokons sind 11—16 und auf dem gesamten letzten Umgang 19—25 Marginalknötchen vorhanden. Es sind spitze, alternierende und oft in Richtung der Anwachsstreifung etwas gestreckte und schräggestellte Knötchen, die sich bis zum Wohnkammer-Ende kaum abschwächen. Die gleichfalls spitzen, auf schwach ausgebildeten Sichelrippen aufsitzenden Lateral- knötchen gehen bei adulten Exemplaren, vom Beginn der Wohnkammer einsetzend, auf der Endhälfte der Wohnkammer meist in Sichelrippen bis in er Anwachsstreifen über. Die Sichelstreifen werden von uns bei allen Progonoceratiten als vergröberte Anwachsstreifung über den Marginal- und Lateralknötchen betrach- tet; sie können also nicht als Skulpturelemente angesprochen werden (s. „fastigate Ceratiten“ $. 25).

Die Sutur von Paraceratites (Progonoceratites) hat die gleiche Formel wie die von Ceratites, die von SCHINDEWOLF (1968) analysiert worden ist. Bei Paraceratites (Progonoceratites) schwankt sie nur in bezug auf die Breite der Loben und der Sättel erheblich. Auch bei P. (Pr.) atavus atavus ist die Lobenlinie sehr variabel. Sie zeigt bei gut erhaltenen Exemplaren stets vom Lobengrund zu den Flanken aufsteigende Zackung, die sich bis über die Sättel als Kerbung fortsetzt. Bei Übergangsformen zu Ceratites (Doiloceratites) primitivus sınd die Sättel nur leicht gewellt.

Meßwerte: DE = 4,4-7,1cm, die Funde von Neckarrems sind z. T. größer als die Stücke von WENGER (1957: 72); d= 4,3—6,3 cm, ab d=4,6 cm kann Lobendrängung auftreten; n = 0,75—1,2 cm; KM = 1925; 1/2 KM = 11—16; KL = 10—14; 1/2 KL = 5—7; Q = 65— 74; standardisierter Mittelwert Q = 68,6 # 2,2%, S = 47—52%,; N = 14,9—19,8%,, standardisierter Mittelwert N = 17,5 # 1,1%.

Vergleiche: 1. Alpine Vertreter: Paraceratites binodosus hat zum Unterschied zu P. (Pr.) atavus atavus einen schmäleren Querschnitt mit stärker gewölbter Externseite und mit einer ausgeprägten Nabelkante. Er unterscheidet sich ferner durch größere Nabelweite, weniger Marginalknoten pro Umgang und durch schwä- cher gekerbte Sättel. Bei P. vicentinus werden die Lateral- und Marginalknötchen früher zu Sichelstreifen reduziert, der Querschnitt ist ebenfalls schmäler mit stärker gewölbter Externseite, und die Sansa sind mine so Srse mie ba m (Pr.) atavus atavus. P. abichi hat eine sehr ähnliche Gehäuseform mit etwas aufgeblähter

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Wohnkammer und die gleiche Nabelweite. Im Unterschied zu P. (Pr.) atavus atavus ist der Querschnitt schmäler und die Externseite ist stärker gewölbt. Ferner sind bei P. abichi mehr Marginalknötchen (16—20 pro halbem Umgang) vorhanden. Außer- dem ist bei P. abichi eine etwas stärker ausgebildete Nabelkante vorhanden.

Progonoceratites poseidon, den ToOzER (1967: 92) als nahen Verwandten von Paraceratites (Progonoceratites) atavus hält, unterscheidet sich durch die abwei- chende Zahl der Umbilikalloben auf der Elanke (2 statt 4), sowie durch Abschwä- chung der Knotenskulptur zu Sichelstreifen in wesentlich früherem Stadium. Ferner ist die Externseite flach und mit einer Kante gegen die Flanken abgegrenzt. Die Unterschiede sind so markant, daß es fraglich ist, ob P. poseidon zu Progonoceratites gerechnet werden kann. Kozur (1972: 383, 394 und 1974 c: 174) stellt Progonocerati- tes poseidon provisorisch zu C. (Gymnoceratites). Die Lobenlinie von P. poseidon zeigt jedoch gezackte Sättel, deshalb trifft diese Zuordnung nicht zu.

2. Germanische Vertreter: Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus unter- scheidet sich von P. (Pr.) flexuosus flexuosus durch schmale, gewölbte Externseite, scheibenförmige Gestalt mit hochovalem Windungsquerschnitt, durch tiefere Ein- buchtung der Loben, dichtere Berippung, engeren Nabel und geringere Skulpturab- schwächung auf der Wohnkammer. Bei P. (Pr.) atavus discus sınd die Flanken stärker aufgebläht; der Nabel ist etwas weiter, und die Externseite ist schwächer gerundet. P. (Pr.) atavus sequens ist demgegenüber fast skulpturlos. Von Ceratites (Dolocerati- tes) primitivus unterscheidet sich P. (Pr.) atavus atavus vor allem durch die gezackten Sättel, geringere Nabelweite und gerundete Externseite.

Vorkommen: atavus-Zone.

Paraceratites (Progonoceratites) atavus discus (RIEDEL) en, 2, de, 18 ao): Sal, I 6

1901 Ceratites sp. indet. I. — E. PhıLıppi: S. 396—397, Taf. 36, Fig. 1. 1901 Ceratites sp. ex. aff. atavi E. PHıL. — E. PHıLıppi: Taf. 34, Fig. 4 [von dem Original liegt ein Gipsabguß vor]. * 1918 Ceratites discus n. sp. — A. Rıeper: $. 24—25, Taf. 2, Fig. 3—5, non Taf. 18, Fig.1. [Lectotypus: s. u. Nach briefl. Mitt. von Dr. G. EnGEr sind die Originale 1944 in Braunschweig vernichtet worden. ] 1918 Ceratites discus RıEDEL. — E. SToLLEY: S. 125, Taf. 19, Fig. 2 [Original in Braunschweig vernichtet; Gipsabguß im SMNS). v 1928 Ceratites discus RıEDEL. — Y. C. Sun: $. 15, Taf. 2, Fig. 9. v non 1928 Ceraiites diseus var, nov, trassus, — Y. C. Sun: 8. 15—16, Taf. 1, Fig. 10. 1934 Progonoceratites discus (RıepeL). — L. F. Spath: S. 471472. 1955 Ceratites discus RıEDEL. — H. W. RoTHE: $. 281—282, Taf. 2, Fig. 6. 1957 Ceratites (Progonoceratites) atavus discus RıEDEL. — R. WENGER: Sar7a:

Lectotypus: Original zu Rıeper 1918: Taf. 2, Fig. 3, design. von SPATH 1934: 471; vernichtet (briefliche Mitteilung von Dr. G. EnGEL, Braunschweig). Gipsabguß im SMNS.

Material: In Neckarrems ist P. (Pr.) atavus discus nicht gefunden worden. Von anderen Lokalitäten liegen vor: 6 Exemplare von Schöningen/Elm (SMNS 24565—24568, IGPT, darunter Original Sun 1928 und Coll. HaGpDorn), 1 von Hemkenrode/Elm (IGPT), 6 von Diemarden b. Göttingen (BSP 1940 VI 1041, 1042, 1045), 3 von Bindlach b. Bayreuth (Coll. Wıro), 1 von Ührde b. Wolfenbüttel (BSP 1940 VI 10), 1 von Mühlhausen/Thür. (BSP 1940 VI 1054), 1 von Sondershausen/Thür. (SMNS 14633), 2 von Neidenfels b. Crailsheim (Coll. Hacporn und SMH 1,83).

Beschreibung: Sehr kleine bis kleine, scheibenförmige, hochmündige Form; enggenabelt; der Querschnitt der Wohnkammer ist hochoval mit der größten Breite über der Lateralskulptur.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 11

Die Externseite bleibt auf dem letzten halben Umgang schmal; sie ist mäßig gewölbt bis flach. Der Externrand ist knapp gerundet. Die Flanke ist bis zu den Lateralknötchen, also etwa über zwei Drittel der Windungshöhe, leicht gewölbt und nimmt dann bis zur Nabelwand an Krümmung zu. Die Umbilikalregion ist knapp gerundet, die Nabelwand steil.

Die Skulptur ist dichotom. Die Marginalknoten sind mindestens bis zur Mitte der Wohnkammer kräftig ausgebildet und schwächen sich dann zum Wohnkammer- Ende hin etwas ab. Die schwach ausgebildeten, gestreckten Lateralknötchen sitzen auf schmalen, kurzen Falten. Sie verschwinden früher als die Marginalknoten, bereits auf dem Phragmokon. Gut erhaltene Exemplare zeigen auf der gesamten Wohnkam- mer sichelförmige Anwachsstreifung.

Die Sutur ist bei vorliegendem Material meist angelöst. Bei einigen Exemplaren ist aufsteigende Zackung zu erkennen. Fin Exemplar von Bindlach bei Bayreuth zeigt Kerbung der Sättel.

Meßwerte: DE = 4,5—8,1 cm; d = 3,8—7,3 cm; n = 0,7—1,4 cm; 1/2 KM = 12-13; 1/2 KL = 6-7; Q = 66 72°, standardisierter Mittelwert Q = 67,0 # 1,9%; S = 47—52%,;, N = 15— 22%, standardisierter Mittelwert N = 18,1 # 2,1%.

Vergleiche: Paraceratites (Progonoceratites) atavus discus unterscheidet sich von P. (Pr.) atavus atavus durch stärker gewölbte Flanken mit größter Dicke im Bereich der Lateralskulptur, durch flachere Fxternseite, kräftigere Marginalknoten und gestreckte, schwache Lateralknötchen. Bei ?. (Pr.) flexuosus flexuosus nımmt auf dem letzten halben Umgang bis zum Wohnkammer-Ende die Breite der Externseite stärker zu. Ceratites (Doloceratites) primitivus unterscheidet sich durch eine flacher gewölbte Externseite, gröbere Skulptur auf dem Phragmokon, deutlich dichotome Rippen und vor allem durch ceratitische Lobenlinie. C. pulcher hat dickeren Windungsquerschnitt sowie größere Nabelweite.

Vorkommen: pulcher/robustus-Zone. In der Coll. R. MunnLos befindet sich ein Exemplar, das mit einem C. (Do.) robustus robustus zusammenhängt.

Paraceratites (Progonoceratites) atavus sequens (RIEDEL)

* 1918 Ceratites sequens n. sp. — A. RıEDEL: $. 20, Taf. 1, Fig. 3, 4. [Lectotypus: siehe unten. Nach briefl. Mitt. von Dr. G. EnGEL sind die Originale 1944 in Braunschweig vernichtet worden. ]

1918 Ceratites seguens RıEDEL var. orbata STOLLEY. — E. SToLLey: S. 124, 132, Taf. 19, Fig. 2 [Original in Braunschweig vernichtet; Gipsabguß im SMNS). 1928 Progonoceratites seguens RıED. sp. — A. SCHRAMMEN: S. 36. 1934 Progonoceratites seguens (RIEDEL). — L. F. SpaTH: S. 469—470. 1955 Ceratites seguens RiEDEL. — H. W. RoTHE: $. 279—280. 1957 Ceratites (Progonoceratites) atavus sequens RIEDEL. — R. WENGER: S. 73 v non 1964 Ceratites (Progonoceratites) atavus sequens RIEDEL. — G. MAYER: S. 75; Abb. 3—4. Lectotypus: Original zu Rırper. 1918: Taf. 1, Fig. 3, design. von SpaTH 1934: 469—470; vernichtet (briefl. Mitt. von Dr. G. EnGEL, Braunschweig). Gipsabguß im SMNS. Material: Der relativ seltene P. (Pr.) atavus sequens wurde in Neckarrems nicht beobachtet. Von anderen Lokalitäten liegen vor: 1 Exemplar von Hemkenrode/Elm (IGPT), 3 von Diemarden b. Göttingen (BSP 1940 VI 6, 1026, 1028), 1 von Spangenberg b. Melsungen (Coll. HaGDorn), zudem 2 Abgüsse (Orig. RieDEL 1918 und StoLLEy 1918).

Beschreibung: Kleine, scheibenförmige, hochmündige Form; enggenabelt; der Querschnitt der Wohnkammer ist hochoval.

Die gewölbte Externseite nimmt auf dem letzten halben Umgang etwas — beim Lectotyp sogar deutlich — an Breite zu. Der Übergang von der Fxternseite zur

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Flanke ist knapp gerundet. Die Flanke ist schwach gewölbt. Die Umbilikalregion ist sehr knapp gerundet; die Nabelwand ist steil.

Die Marginalknötchen auf dem Phragmokon sind sehr fein und stehen eng; sie schwächen sich auf der Wohnkammer ab und verschwinden auf der zweiten Hälfte der Wohnkammer ganz. Die Lateralskulptur erscheint auf dem Phragmokon als sehr schwach ausgebildete Knötchen oder Fältchen; die Wohnkammer zeigt sichelför- mige Anwachsstreifung.

Die Sutur ist bei den vorliegenden Stücken stark korrodiert. Das Exemplar von Schöningen/Elm weist an einigen Lobenflanken aufsteigende Zackung auf.

Meßwerte: DE = 5,6—8,1 cm; d = 5,5— 7,2 cm; N = 1,1—1,45 cm; 1/2 KM = 15; (Flanken skulpturlos); S = 48—52%,; N = 16,5— 23,3%, standardisierter Mittelwert N = 18,9 # 2,8%.

Vergleiche: Paraceratites (Progonoceratites) atavus sequens unterscheidet sich von P. (Pr.) atavus atavus durch schwache oder fehlende Lateral-Skulptur. Von P. (Pr.) atavus discus unterscheidet die Art sich ebenfalls durch schwächere Skulptur und gewölbte Externseite. P. (Pr.) flexnosus flexnosus hat zum Unterschied eine breitere Externseite, aufgeblähte Wohnkammer und weiteren Nabel. Von glatten Formen des P. (Pr.) philippüi unterscheidet sich P. atavus sequens durch den engen Nabel.

Vorkommen: pulcher/robustus-Zone.

Paraceratites (Progonoceratites) flexnosus flexnosus (PHILıpPi) Taf. 2, Fig. 24, Taf. 3, Fig. 14; Abb. 2, 3e-f, 4d, 5, 6

1850 Ammonites nodosus BURGIERES (1792). — L. v. Buch: $. 5—9 [partim], Taf. 5, Fig. 1—5. * 1901 Ceratites flexnosus n. sp. — E. PhıLippi: S. 395—396, Taf. 34, Fig. 5, Taf. 35, Fig. 1—4. [Lectotypus: s. u. Von den Originalen zu Taf. 34, Fig. 5, Taf. 35, Fig. 1 und 4 liegen Gipsabgüsse vor.] 1901 Ceratites sp. ex. aff. flexuosi E. PHıL. — E. PHıLipri: $. 396, Taf. 34, Fig. 6 [von diesem Exemplar liegt ein Gipsabguß vor]. 1918 Ceratites flexuosus PHiL. — A. RıeDeL: $. 20—22 [nach briefl. Mitt. von Dr. G. EncGer ist das Original 1944 in Braunschweig vernichtet worden]. 1928 Campyloceratites flexuosus E. PHıL. sp. — A. SCHRAMMEN: S$. 36. 1934 Progonoceratites flexuosus (PHıLippr). — L. F. Spar: S. 471. ? 1949 Ceratites fastigioflexuosus n. sp. — H. W. RoTHE: S. 31—32, Taf. 5, Fig. 14. 1955 Ceratites flexuosus PrıLippı. — H. W. RoTHE: S. 277—278, Taf. 1, Fig. 4, Fig. 5

v 1957 Ceratıtes (Progonoceratites) flexnosus PHıLıppr. — R. WENGER: S. 73, Taf. 8, Fig. 1

1975 Ceratites (Progonoceratites) flexuosus PHıLippı. — A. H. Mürıer: Abb. 6.

Lectotypus: Original zu PhıLıppı 1901: Taf. 35, Fig. 4, design. von SpaTH 1934: 471; in Berlin vernichtet. Gipsabguß im SMNS. R. WEnGer 1957: 73 wählte Taf. 35, Fig. 5 als Lectotypus, der jedoch nicht gültig ist; abgesehen davon wäre das fragmentäre und verdrückte Stück auch ungeeignet.

Material: 79 vermessene Exemplare aus dem Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts von Neckarrems, davon 45 mit einsetzender oder über einige Suturen anhaltender Lobendrän- gung. Dazu 41 nicht vermessene Stücke von Neckarrems (SMNS 24569—24660 und Coll. EHMANN, HAGDORN und REITMAYER). — Zum Vergleich liegen vor: 1 Exemplar von Schöningen/Elm (IGPT), 1 von Schlotheim/Thür. (BSP 1940 VI 1), 1 von Hemkenrode/Elm (IGPT), 1 aus Trochitenbank 1—3 von Nußloch b. Heidelberg (GPIH K 3051).

Beschreibung: Sehr kleine bis kleine, an Breite rasch zunehmende, hochmün-

dige Form; der Querschnitt der Wohnkammer ist hochoval mit der größten Breite ım Bereich der Lateralknötchen.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 13

Die Externseite ist mäßig bis stark gewölbt. Die Flanken sind mäßig gewölbt; ab den Lateralknötchen nımmt die Wölbung zum Umbilikalrand zu. Deshalb erscheint der steile Nabeleinfall nach engem Radius am Umbilikalrand weniger schroff als bei P. (Pr.) atavus atavus.

Gut erhaltene Exemplare zeigen auf der Externseite stets nach vorn geschwungene Anwachsstreifung. Bei 23 von 120 Exemplaren von Neckarrems ist sie zu schwachen Wülsten verdickt, die von den Marginalknötchen ausgehen (s. Taf. 3, Fig. 4). Sie entsprechen dem fastigaten Typ D von A. H. Mürer (1970: 305). Bei zwei Exemplaren sind die Wülste so stark ausgeprägt wie bei Typ H. Ein drittes Exemplar zeigt eine Mischform zwischen Typ D und F.

Die Skulptur ist durchgehend dichotom. Auf der letzten halben Windung des Phragmokons sind 8—11, auf der gesamten letzten Windung 17—21 Marginalknöt- chen vorhanden. Sie sind spitz, oft in Richtung der Anwachsstreifung gestreckt und schräggestellt, sie stehen alternierend. Sie sind schwach bis mäßig kräftig ausgebildet und schwächen sich bei adulten Exemplaren zum Wohnkammer-Ende ab oder verschwinden ganz. Das gleiche gilt für die meist schwach ausgebildeten Lateralknöt- chen: Bei adulten Exemplaren verschwinden sie bis zum Wohkammer-Ende ganz. Sie sind meist der Ausgang für sichelförmig geschwungene Gabelrippen. Weitere Sichelrippen können zwischengeschaltet sein.

Die Sutur entspricht der von Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus, nur sind die Loben nicht so tief eingebuchtet, aber stärker gezackt. Der Internlobus ist lituid, wie es SCHINDEWOLF (1968: Abb. 473f) bei Ceratites nodosus abbildet (Abb. 2).

I U, U, Us U e > L ee N. a MANN en

NL IS Wh= 21cm

Abb. 2. Lobenlinie von Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus (Philippi), Tro- chitenkalk, Neckarrems. Durch Anlösung etwas reduziert. SMNS Inv. Nr. 24574. —x)3.

Meßwerte: DE = 4,4-7,8cm; d = 4,0—7,0cm, ab d = 4,8cm kann Lobendrängung auftreten; N = 0,85—1,6 cm; KM = 17—21; 1/2 KM = 9—11; KL = 10— 14; 1/2 KL = 5—6; Q = 74—84%,, standardisierter Mittelwert Q = 78,5 # 2,9%, S = 46—50%; N = 18, 7—24,1%, standardisierter Mittelwert N = 21,7 # 1,4%.

Vergleich: Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus unterscheidet sich von P. (Pr.) atavus atavus 1. durch die breitere und schwächer gewölbte Externseite, 2. durch raschere Dickenzunahme und 3. durch breiteren Wohn- kammer-Querschnitt. Das Übergangsfeld von P. (Pr.) atavus atavus zu P. (Pr.) flexnosus flexuosus liegt bei Querschnittszahlen zwischen Q = 72— 75%.

Bemerkungen: Paraceratites (Progonoceratites) flexnosus ist keine heterogene Gruppe sichelstreifiger Ceratiten, wie WENGER (1957: 73) vermutet. Die Art ıst gegenüber ?. (Pr.) atavus atavus klar durch die Form des Windungsquerschnitts mit „aufgeblähten“ Flanken, durch breitere Externseite sowie durch Nabelweite, Quer- schnittszahl und raschere Dickenzunahme gekennzeichnet. Die Skulptur spielt zur Unterscheidung beider Arten eine untergeordnete Rolle. Sie ist stets dichotom, nur schwächt sie sich bei P. (Pr.) flexuosus auf der Wohnkammer stärker ab. Die Sichelrippen treten mehr oder weniger deutlich bei allen Progonoceratiten auf; sie sind also kein Artmerkmal.

Vorkommen: atavus-Zone.

Querschnitte der untersuchten Arten. — x 1.

a) Paraceratites abichi (MojJsısovics); Oberanis, Schreyeralm am Hallstätter Salzberg. SMNS Inv. Nr. 10987-1.

b—c) Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus (PhiLiper); Ob. Muschelkalk, Neckarrems. SMNS Inv. Nr. 24503, 24504. d)

Paraceratites (Progonoceratites) atavus discus (RIEDEL); Ob. Muschelkalk, Schöningen/Elm. SMNS Inv. Nr. 24565.

e—t) Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus (Philippi); Ob. Muschel- kalk, Neckarrems. SMNS Inv. Nr. 24569, 24571. 8)

Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus bussei n. nom.; Ob. Muschelkalk, Schöningen/Elm. SMNS Inv. Nr. 24662.

h—ı) Ceratites (Doloceratites) primitivus RıEDEL; Ob. Muschelkalk, Neckarrems. SMNS Inv. Nr. 24703, 24704. k)

Ceratites (Doloceratites) pulcher RıeDeL; Ob. Muschelkalk, Schöningen/Elm. SMNS Inv. Nr. 24747.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 15

Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus bussei n. nom. pro flexuosus crassus RIEDEL

Wat. 3, Eıg. A, Tat. A, Fig. 1; Abb. 35, 4e, 5, 6 * 1918 Coeratites flexuosus var. n. crassa. — A. RıepeL: $. 22—23, Taf. 1, Fig. 5. [Holotypus: s. u.]

v 1957 Ceratites (Progonoceratites) pulcher RıEDEL, s. c. — R. WENGER: $. 73—74 [partim], non Taf. 8, Fig. 2.

Holotypus: Original zu Rıeper 1918: Taf. 1, Fig. 5; vernichtet (briefl. Mitt. Dr. G. Enger, Braunschweig). Gipsabguß im SMNS.

Derivation nominis: Wegen Homonymie von Ceratites flexuosus PHILIPPI var. crassa RıEDEL mit Ceratites crassus HAUER muß diese Unterart neu benannt werden. Wir widmen sie dem Ceratitenforscher Dr. h. c. Erwın Busse, Kassel.

Material: 16 vermessene Exemplare aus dem Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts von Neckarrems, davon 12 mit einsetzender oder über einige Suturen anhaltender Lobendrän- gung und eine Wohnkammer von Schöningen/Elm; dazu 7 nıcht vermessene Stücke von Neckarrems (SMNS 24661—24682 und Coll. EHMANN).

Beschreibung: Kleine bis mäßig große, für P. (Progonoceratites) sehr dicke. Form mit sechsseitigem Windungsquerschnitt. Die Wohnkammer ist zum Mundrand hin aufgebläht. Der Nabel ist eng; die letzte Windung überdeckt die Lateralknoten der vorletzten Windung.

Die Externseite ist tlach bis sehr schwach gewölbt, sie ist gegen die Flanken durch eine deutliche Marginalkante abgegrenzt. Die Flanken sind zwischen den Marginal- knoten und den Lateralknoten flach oder sehr schwach gewölbt und biegen dann umbilıkal mit zunehmender Krümmung zum steilen Nabeleinfall um. Eine Umbili- kalkante existiert nıcht.

Auf der Externseite sind schwach nach vorne gebogene Anwachsstreifen vorhan- den, die bei einigen Exemplaren, von den Marginalknoten ausgehend, verdickt sind.

Die Skulptur ist bis 3 cm Durchmesser trichotom, dann dichotom. Die Marginal- und Lateralknoten sind auf dem Phragmokon kräftig ausgebildet. Sie können sich bei adulten Exemplaren auf der Endhälfte der Wohnkammer zu Fältchen bis zu knotenlosen, sichelförmigen Anwachsstreifen abschwächen. Die Knotenzahlen sind die gleichen wie bei P. (Pr.) flexuosus flexuosus.

Als typisches Merkmal der Untergattung Progonoceratites zeigen die Flanken der Loben aufsteigende Zackung und die Sättel schwache Kerbung. Die Sutur weicht von den Formen ?. (Pr.) atavus atavus und P. (Pr.) flexuosus flexuosus durch breitere Sättel mit geringerer Kerbung ab.

Meßwerte: DE = 5,1—8,6cm; d = 5,0—7,4cm, ab d = 5,0 cm kann Lobendrängung. auftreten; n = 1,1—1,7 cm; KM = 16—20; 1/2 KM = 9—11; KL = 6-11; 1/2 KL = 5-6; Q = 84—87%,, standardisierter Mittelwert Q = 86,4 & 1,6%; S = 41—46%,; N = 21,2—25,9%,, standardisierter Mittelwert N =23,4 # 1,4%.

Vergleiche: Die Abtrennung als Unterart von P. (Pr.) flexuosus ist vor allem durch folgende Kennzeichen gerechtfertigt: erstens breite und fast flache Externsei- te, zweitens dicker Querschnitt, drittens deutliche Rundung der umbilikalen Region der Flanken und viertens kräftigere Knoten. Diese vier Merkmale überschreiten die Variationsbreite von P. (Pr.) flexnosus flexuosus. Der Übergang von P. (Pr.) flexuosus flexuosus zu P. (Pr.) flexuosus bussei liegt bei der Querschnittszahl Q = 84)..

Vorkommen: atavus-Zone.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48 | \ Wh = 2,4 cm g re“ Wh=17cm f I ee \ \ I Wh=1,8cm ! R | \ A Wh = 2,5 cm c h Wh = 2 em N | N IVT\ Wh=18cm b Sugar, m = 18cm Abb. 4. Externsuturen der untersuchten Ceratiten. — x 3. a) Paraceratites abichi (Mojsısovics); Oberanis, Schreyeralm am Hallstätter Salzberg. SMNS Inv. Nr. 10987-1. b—c) Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus (PhiLippi); Ob. Muschelkalk, Neckarrems. SMNS Inv. Nr. 24506, 24507. d) _Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus (Philippi); Ob. Muschel- kalk, Neckarrems. SMNS Inv. Nr. 24570. 5) Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus bussei n. nom.; Ob. Muschelkalk, Neckarrems. SMNS Inv. Nr. 24666. f) Ceratıtes (Doloceratites) primitivus RıiEDEL; Ob. Muschelkalk, Neckarrems. SMNS Inv. Nr. 24724. 8) Ceratites (Doloceratites) pulcher RıEDEL; Ob. Muschelkalk, Schöningen/Elm.

SMNS Inv. Nr. 23068.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 17

Paraceratites (Progonoceratites) philippui philippui (RıEDEL)

* 1918 Ceratites Philippii n. sp. — A. RıEpeL: $. 30—31, Taf. 6, Fig. 1—4. [Lectoty-

pus: siehe unten.]

1918 Ceratites laevigatus E. Philippi. — A. Rieder: $. 33—35 [partim], Taf. 8, Fig. 3, non Fig. I—2 [Original in Braunschweig vernichtet].

1918 Ceratites laevis RıeDeL. — A. StoLLev: $. 126, Taf. 19, Fig. 3 [Original in Braunschweig vernichtet].

1918 Ceratites Philppii RıeDeL. — A. STOLLEY: S. 128, Taf. 19, Fig. 5 [Original in Braunschweig vernichtet; Gipsabguß im SMNS).

1928 Hadroceratites Philippi RıED. sp. — A. SCHRAMMEN: S. 37.

1934 Progonoceratites philippi (RıEDEL). — L. F. SpaTH: S. 474.

1955 Ceratites philippi RıeveL. — H. W. RoTHE: S. 285—286, Taf. 2, Fig. 8.

1957 _C. (Progonoceratites) philippu philippu RıEDEL. — R. WENGER: $S. 74—75.

V 1957 Ceratites (Progonoceratites) distractus n. sp. — R. WENGER: 5. 77, Taf. 9, Fig. 4, 8.

v 21964 Ceratites (Progonoceratites) philıppii RIEDEL. — G. MAYER: S. 76—77, Abb. 7— 8.

1970 Ceratites distractus WENGER. — E. Busse: S. 131—132.

Lectotypus: Original zu Rıeper 1918: Taf. 6, Fig. 3, design. von SpaTH 1934: 474; 1944 in Braunschweig vernichtet (briefl. Mittl. Dr. G. Enger, Braunschweig). Gipsabguß im SMNS.

Material: P. (Pr.) philippü philippii wurde in Neckarrems nicht gefunden. Von anderen Lokalitäten liegen vor: 11 Exemplare von Schöningen/Elm (SMNS 23071— 23072, 24682 — 24689 und IGPT, darunter Original Sun 1928), 1 von Hemkenrode/Elm (IGPT), 9 von Diemarden b. Göttingen (SMNS 24690, IGPT und BSP 1940 VI 24, 25, 1006, 1007, 1009, 1015, 1023), 3 von Hildesheim (BSP 1940 VI 22, 1020, 1022), 1 von Steinberg in Würzburg (IGPT), 8 mit unbekanntem Fundort (IGPT) und 1 Abguß (Original SToLLEY 1918).

Beschreibung: Mäßig große bis mittelgroße, hochmündige Form; mäßig evolut. Der Querschnitt der Wohnkammer ist hochoval.

Die Externseite nimmt auf dem letzten halben Umgang wenig an Breite zu; sie ist mäßig gewölbt bis gerundet und oft median abgeflacht. Die Marginalregion ist knapp gerundet. Die Flanken sind sehr schwach gewölbt. Die Umbilikalregion ist knapp gerundet; der Nabeleinfall ist ziemlich steil.

Die Skulptur ist auf dem Phragmokon trichotom bis dichotom. Unterschiedlich kräftige Marginalknoten und kurze laterale Wulstrippen sind meist auf den Phrag- mokon beschränkt. Die Skulptur geht im ersten Drittel der Wohnkammer zu sehr schwacher Wellung oder Faltung der Flanken über, die Marginalknoten verschwin- den dann ganz. Skulpturabschwächung kann bereits vor Beginn des letzten Umgangs einsetzen.

Die Sutur zeigt bei gut erhaltenen Exemplaren von der Basis an den Flanken aufsteigende Zackung. Lang anhaltende Lobendrängung kommt vor.

Meßwerte: DE = 7,2—-12,9 cm; d = 6,9—11,6 cm; n = 1,8—3,6 cm; 1/2 KM = 9—14; 1/2 KL = 5—7 oder fast glatt; Q = 67—76°/, standardisierter Mittelwert Q = 71,8 & 3,9%; S = 38 — 43%, N = 25—32%, standardisierter Mittelwert N = 28,1 # 2,7%.

Vergleich: Form und Sutur entsprechen P. (Pr.) philippiü neolaevis. Zum Unterschied ist die dichotome Skulptur oft bereits zu Beginn des letzten Umgangs reduziert; der Nabel ist weiter.

Bemerkungen: WENGER (1957) vergleicht Ceratites (Progonoceratites) distractus mit C. (Pr.) laevigatus und C. (Pr.) enodis. Er geht jedoch auf etwaige Unterschiede zu C. (Pr.) philippui philippii nicht ein. Da Gehäuseform, Skulptur und Sutur miteinander übereinstimmen, betrachten wir C. distractus als jüngeres Synonym von

P. (Pr.) philippui philippi. WENGER gibt lediglich etwas größere Nabelweite für C.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

distractus. Da er jedoch diese Messung auf den Enddurchmesser bezogen hat, wird oft ein zu weiter Nabel vorgetäuscht. Wir haben einen Teil der Paratypoide von C. (Pr.) distractus nachgemessen und konnten nur eine relative Nabelweite bis zu 32%, errechnen.

Vorkommen: pulcher/robustus-Zone. WENGER (1957: Taf. 9, Fig. 4 u. 8) gibt für C. distractus 1—3 m über dem Trochitenkalk von Diemarden an. Diese Stücke stammen aus der Sammlung SCHRAMMEN (BSP). Da in dieser Sammlung aus demselben Niveau ?. (Pr.) atavus atavus und nach WENGER (1957: 83) sogar C. (A.) compressus compressus vorliegen, muß die Horizontangabe angezweifelt werden.

Paraceratites (Progonoceratites) philippü neolaevis (PENNDORF)

* 1918 Ceratites laevis n. sp. — A. Rıeper: $. 27—28, Taf. 3, Fig. 4—5. [Lectoty- pus: s. u. Nach briefl. Mitt. von Dr. G. EnGeEL sind die Originale 1944 ın Braunschweig vernichtet worden. Von dem Original zu Taf. 3, Fig. 4 Gipsab- guß ım SMNS.]

1918 Ceratites discus RıEDEL. — A. SToLLey: $. 125, Taf. 19, Fig. 1.

1918 Ceratites Philippi var. rotunda. — A. RıEDer: S. 32, Taf. 6, Fig. 5, Taf. 7, Fig. 1. [Von dem Original Taf. 7, Fig. 1 liegt ein Gipsabguß vor.]

v 1928 Ceratites discus var. nov. crassus. — Y. C. Sun: $. 15—16, Taf. 1, Fig. 10.

1928 Leioceratites laevis RıED. sp. — A. SCHRAMMEN: S. 37.

1934 Progonoceratites laevis (RIEDEL). — L. F. SpATH: $. 473.

1951 Ceratites neolaevis n. nom. — H. PENNDORF: S. 8 [nom. nov. pro laevis RıEDEL].

1955 Ceratites neolaevis PENNDORF — H. W. RoTHE: S. 481.

1957 C. (Progonoceratites) philippii neolaevis PENNDORF. — R. WENGER: S. 75, Taf. 8, Fig. 10.

Lectotypus: Original zu RıeperL 1918: Taf. 3, Fig. 5, design. von SpATH 1934: 473; vernichtet (briefl. Mitt. Dr. G. EnGEL, Braunschweig).

Material: Diese Unterart ist in Neckarrems nicht gefunden worden. Von anderen Lokalitäten liegen 49 vermessene Exemplare vor: 13 Exemplare von Schöningen/Elm (SMNS 24691—24701 und IGTP), 1 von Erkerode/Elm (SMNS 7872), 1 von Hemkenrode/Elm (IGPT), 2 von Remlingen/Asse (MB C533 und IGPT darunter Original Sun 1928), 1 von Göttingen (SMNS 24702), 25 von Diemarden b. Göttingen (BSP 1940 VI 6, 13, 21, 36, 39, 1008, 1010, 1012, 1013, 1054, 1016—1018, 1025, 1027, 1029—1033, 1043, 1044, 1052, 1053, 1060), 1 von Mistlau/Jagst (IGPT)), 4 mit unbekanntem Fundort (IGPT) und 3 Abgüsse (Original RıeDeL 1918, STOLLEY 1918).

Beschreibung: Kleine bis mäßig große, hochmündige Form; mäßig involut. Der Querschnitt der Wohnkammer ist hochoval.

Die Externseite nimmt auf dem letzten halben Umgang wenig an Breite zu; sie ist gewölbt. Die Marginalregion ist knapp gerundet; sie leitet auf die schwach gewölbten Flanken über, die nur bei dickeren Exemplaren im Nabelbereich stärker gekrümmt sind. Die Umbilikalregion ist gerundet; der Nabeleinfall ist steil.

Die Skulptur ist auf dem Phragmokon trichotom bis dichotom; sie schwächt sich spätestens am Anfang der Wohnkammer sehr rasch zu faltenartigen bis wellenförmi- gen, sehr schwach ausgeprägten Rippen ab; die Marginalknötchen verschwinden. Die Skulpturabschwächung kann bereits vor Beginn des letzten Umgangs einsetzen.

Die Sutur ist bei vorliegendem Material meist angelöst. Bei guter Erhaltung sind die Flanken der Loben gezackt und die Sättel gekerbt, wie es A. H. Mürer (1975: Abb. 12) dargestellt hat. Lang anhaltende Lobendrängung ist häufig.

Meßwerte: DE = 6,0—9,0 cm; d = 5,6—8,3 cm; n = 1,21,9 cm; 1/2 KM = 11—14; 1/2

KL = 5—7 oder fast glatt; Q = 70—80%,, standardisierter Mittelwert Q = 75,6 + 3,9%, S= 42 — 48%; N = 20—25%, standardisierter Mittelwert N = 22,7 # 1,3%,

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 19

Vergleiche: WEnGEr (1957: 75) trennt P. (Pr.) philippu philippui von P. (Pr.) philippii neolaevis folgendermaßen ab: Zu P. (Pr.) philippu philippi rechnet er Formen mit „abgeschwächter robustus-Skulptur oder, bei glatten Formen, größerer Nabelweite.“ Zu P. (Pr.) philippii neolaevis rechnet er Formen mit „pulcherartigen Lateralknoten oder, wenn keine Lateralskulptur vorhanden, ... . Formen mit geringe- rer Nabelweite.“ Es treten bei beiden Unterarten stärker anliselenee mit pulcherarti- gen Knoten und schwächer skulptierte Exemplare auf. Deshalb ist die Trennung mit Hilfe der Skulptur nicht möglich. Wir unterscheiden deshalb die Unterarten allein mit Hilfe der Nabelweite. Von P. (Pr.) atavus discus unterscheidet sich P. (Pr.) philippii neolaevis durch stärker gewölbte Externseite, größere Nabelweite und durch das Fehlen von Marginalknötchen auf der Wohnkammer.

Vorkommen: pulcher/robustus-Zone. In der Coll. SCHRAMMEN (BSP 1940 VI 36) befindet sich ein Exemplar das mit einem C. (Doloceratites) robustus robustus zusammenhängt.

x N x x“ x { x 2 % x r25 % x REpER IR x x j & 7 ® Q x 3 x x x ro 0) & © 0% © L Bo °, (0) (6) (6) 076) x Ceratites (Doloceratites) pulcher In ° o © ©® Ceratites (Doloceratites) primitivus 120 (0,0) (0) (0) [ s0 50 6,0 70 80 90 10,0 cm d L L aY 4 fi re N L N (0) (6) 30 % 2 2 © Fr © o [o) 8 © [6) (6) N [ ; 2 a [6) © [6) r25 5 (6) One + © IL Se o+ = Mi + ’r 2 + x L 3 oo “ + + + u [e) o © [) ° Y + o 223 o + 2 L 8 Kruse) 2. + + + oo o,2 + ++ & [0] n 5 oo © E + F20 © oo 2 I} {0} © + F N alt. S m = "o © Paraceratites (Progonoceratites) philippii philippii L EI + Paraceratites (Progonoceratites) philippii neolaevis o Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus F co = ° Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus +15 ä j 40 50 80 70 80 90 100 cm d Abb. 5. Relative Nabelweite in Abhängigkeit vom Durchmesser bei den untersuchten

Ceratiten.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

Genus Ceratites DE Haan 1825 Subgenus Doloceratites SCHRAMMEN 1928

Synonyma:Caloceratites SCHRAMMEN 1928, Cycloceratites SCHRAMMEN 1928, Hadrocera- tites SCHRAMMEN 1928 [partim], Hoploceratites SCHRAMMEN 1928, Leioceratites SCHRAMMEN 1928, Nannoceratites SCHRAMMEN 1928.

Typusart: Ceratites (Doloceratites) armatus muensteri PhiLıprı 1901, hier designiert.

Vorbemerkung: C. armatus armatus ist für die Arten und Unterarten, die wir unter Doloceratites zusammenfassen, ein untypischer Vertreter, da er Marginaldor- nen und nur am Beginn der Wohnkammer dichotome Rippen hat. Hierauf hat bereits Busse (1962: 91) hingewiesen. Wir betrachten, wie auch Buss£ (1962: 91), Ceratites armatus muensteri als den typischen Vertreter. Deshalb wird er hier als Typus von Doloceratites vorgeschlagen und Doloceratites unter den Synonyma von SCHRAMMEN (1928) ausgewählt. Bei der Aufstellung der Gattung Doloceratites hat SCHRAMMEN (1928) C. muensteri noch als selbständige Art behandelt. Sie ist dann von WENGER (1957: 79) C. armatus als Unterart zugeordnet worden.

Diagnose: Untergattung von Ceratites mit sechsseitigem bis rechteckigem Windungsquerschnitt, engem bis mäßig weitem Nabel, gewölbter Nabelwand und steilem Nabeleinfall. Die Skulptur ist dichotom, auf den Innenwindungen zum Teil trichotom. Sie besteht aus Extern- und Lateralknoten, die durch Rippen verbunden sein können. Die Skulptur bleibt meist bis zum Wohnkammer-Ende dichotom, kann aber auch in einfache Rippen übergehen. Die Sutur ist ceratitisch. Bei den älteren Vertretern von Doloceratites steigt die Zackung vom Lobengrund bis zu den Sätteln auf (siehe A. H. Mürrer 1975: Abb. 4) und kann in seltenen Fällen, wohl als atavistisches Merkmal, auch auf die Sättel übergreifen (A.H. MÜLLER 1975: Abb. 14). Bei den jüngeren greift die Zackung vom Lobengrund nur unwesentlich auf die Flanken über. Auch bei der Untergattung Acanthoceratites kann Zackung auf den Flanken vorhanden sein (A. H. MÜLLER 1975).

Beziehungen: Von Ceratites (Ceratites) unterscheidet sich C. (Doloceratites) durch sechsseitigen bis rechteckigen Windungsquerschnitt sowie dichotome Skulp- tur, die meist bis zum Ende der Wohnkammer dichotom bleibt. Von C. (Acanthoce- ratites) unterscheidet sich C. (Doloceratites) durch geringere Nabelweite, kräftige Dichotomskulptur bis zum Wohnkammer-Ende und Fehlen von Marginaldornen. Serpianites hat einen Kiel, der C. (Doloceratites) fehlt.

Der Untergattung werden zugewiesen:

Ceratites (Doloceratites) primitivus RıEDEL

Ceratites (Doloceratites) pulcher RıEDEL

Ceratites (Doloceratites) robustus robustus RıEDEL Ceratites (Doloceratites) robustus stolleyi SUN Ceratites (Doloceratites) robustus terminus WENGER Ceratites (Doloceratites) robustus transgressor WENGER Ceratites (Doloceratites) ? robustus rarinodosus RıEDEL Ceratites (Doloceratites) armatus armatus PrauLıppi Ceratites (Doloceratites) armatus riedeli STOLLEY Ceratites (Doloceratites) armatus humilis PruLıpri Ceratites (Doloceratites) armatus muensteri Philippi Ceratites (Doloceratites) armatus posseckeri ROTHE Ceratites (Doloceratites) armatus perkeo WENGER Ceratites (Doloceratites) armatus nobilis WENGER Teratites (Doloceratites) armatus exiguus WENGER

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 21

Ceratites (Doloceratites) primitivus RIEDEL Taf. 4, Fig. 24; Abb. 3h-i, 4f, 5, 6 1901 Ceratites sp. — E. PhıLıppi: Taf. 39, Fig. 4.

* 1918 Ceratites primitivus n. sp. — A. RıEDEL: $. 23—24, Taf. 2, Fig. 1—2. [Lectoty- pus: s. u. Nach briefl. Mitt. von Dr. G. Encer sind die Originale 1944 in Braunschweig vernichtet worden. ]

v 1928 Ceratites primitivus RıeveL. — Y. C. Sun: $S. 9—10, Taf. 1, Fig. 1. 1928 Caloceratites primitivus RiED. sp. — A. SCHRAMMEN: S. 37. 1934 Progonoceratites primitivus (RıEDEL). — L. F. SparH: S. 470. 1939 Ceratites pinguis nov. spec. — R. GEISLER: $. 237—238, Taf. 6, Fig. 1. [Nach briefl. Mitt. von Dr. W. Trapp ist das Exemplar in Würzburg zur Zeit nicht auffindbar.] 1955 Ceratites primitivus RıepeL. — H. W. RoTHE: S. 280, Taf. 6, Fig. 1. v 1957 Ceratites (Progonoceratites) pulcher RiEDEL s. c. — R. WENGER: $. 73—74 [partim], non Tat. 8, Fig. 2.

Lectotypus: Original zu RıepeL 1918: Taf. 2, Fig. 2, design. von SpatH 1934: 470; vernichtet (briefl. Mitt. Dr. G. Engel, Braunschweig). Gipsabguß im SMNS.

Material: 35 vermessene Exemplare aus dem Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts von Neckarrems, davon 22 mit einsetzender oder über einige Suturen anhaltender Loben- drängung. Dazu 19 nicht vermessene Stücke von Neckarrems (SMNS 24703—24736 sowie Coll. EunmAnn, HAGDoRN und REITMAYER). Zum Vergleich liegen vor: 1 Exemplar von Schö- ningen/Elm (IGPT), 1 von Hemkenrode/Elm (IGPT), 3 von Diemarden b. Göttingen (BSP 1940 VI 34, 1072—1073, 1 von Tullau b. Schwäb. Hall (Coll. HaGporn), 1 von Uhrde/Asse (BSP 1940 VI 1074).

Beschreibung: Sehr kleine bis kleine, flache und hochmündige, engnabelige Form. Der Windungsquerschnitt ist bis zum Ende des Phragmokons trapezförmig; der Querschnitt der Wohnkammer ist im Mündungsbereich oval und erscheint über den Skulpturelementen sechsseitig. Die größte Breite befindet sich bei '/, der Windungshöhe. ii

Die Externseite ist flach bis mäßig gewölbt, der Übergang zu den Flanken ist knapp gerundet. Die Flanken sind sehr flach gewölbt; die Krümmung verstärkt sich ab den Lateralknoten bis zum Nabel. Der Nabeleinfall ist steil. Der Nabel ist eng. Die letzte Windung überdeckt die Lateralknoten der vorletzten.

Auf der Externseite sind nach vorne gebogene Anwachsstreifen vorhanden, die bei einigen Exemplaren, von Marginalknoten ausgehend, verdickt sind. Die Skulptur ist deutlich dichotom; sie schwächt sich bei adulten Exemplaren auf der Wohnkam- mer geringfügig ab. Selten tritt bis zu 2,9 cm Durchmesser trichotome Berippung auf. Gabelrippen sind auf dem Phragmokon zwischen Marginal- und Lateralknoten teils angedeutet, teils kräftig ausgebildet. Sie sind eines der Kennzeichen von C. primitivus. Die Marginal- und Lateralknoten sind schwach bis kräftig ausgeprägt.

Die Sutur, mit relativ variabler Breite der Loben und Sättel, zeigt bei gut erhaltenen Stücken aufsteigende Zackung oder Kerbung der Flanken. Dieses Merk- mal setzt sich über die Sättel nicht fort, sie sind glatt.

Meßwerte: DE = 3,75—6,9 cm; d = 3,2—6,3 cm; n = 0,9—1,4 cm; KM = 17—22; 1/2 KM = 9—12, KL = 8—11; /2 KL=5—6; Q=75—83%,,, standardisierter Mittelwert Q = 77,3 #4,9%,; S = 44—50%,; N = 19,6— 24,6%, standardisierter Mittelwert N = 22,0 # 1,2%.

Vergleiche: Ceratites (Doloceratites) primitivus unterscheidet sich von P. (Pr.) atavus atavus vor allem durch glatte Sättel sowie durch etwas größere Dickenzunah- me und flachere Externseite. Gegenüber flacheren Individuen von P. (Pr.) flexuosus flexuosus fällt die gröbere Marginal- und Lateralknotung auf; die Skulpturabschwä- chung zum Wohnkammer-Ende ist geringer und die sichelförmige Anwachsstreifung tritt zurück.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 48

Nach dem Fundmaterial von Neckarrems zu schließen kann Ceratites (Dolocerati- tes) primitivus als Ahnform für Ceratites (Doloceratites) pulcher und für C. robustus betrachtet werden. Wegen der deutlichen morphologischen Unterschiede der ge- nannten Arten ist eine Zusammenfassung der Formen (WENGER 1957: 74) abzuleh- nen. Der ähnliche C. (Do.) pulcher zeigt eine höher gewölbte Externseite und Skulpturabschwächung am Ende der Wohnkammer. Der Nabel ist weiter; die Naht sitzt den Lateralknoten der vorausgehenden Windung auf.

Vorkommen: atavus-Zone. Ceratites (Doloceratites) prımitivus kommt zusam- men mit P. (Pr.) atavus atavus, P. (Pr.) flexuosus flexuosus und P. (Pr.) flexuosus bussei vor, wie die Funde von Neckarrems zeigen. PHıLıppı (1901: Taf. XXXIX, Fig. 4, 4a) vermutet für seinen „Ceratites sp. mit binodoser Wohnkammerberippung“ aus Leineck b. Bayreuth als Fundniveau „aus sehr tiefen Nodosus-Schichten“. RıEDEL (1918: 24, Taf. 2, Fig. 1,2) meldet Funde von C. primitivus aus Erkerode am Elm/Niedersachsen „2,5 m über dem Trochitenkalk“. ROTHE (1955: 280) meint zwar, dafs das Lager von C. primitivus höher als das von C. atavus atavus liegen müsse, konnte sich selbst davon aber nicht überzeugen.

Ceratites (Doloceratites) pulcher RıEDEL Taf. 4, Fig. 5; Abb. 3k, 4g, 5, 6

1901 Ceratites sp. indet. II. — E. PhıLıppr: S. 397, Taf. 36, Fig. 2. [Von dem Original

liegt ein Gipsabguß vor.] * 1918 Ceratites pulcher n. sp. — A. RıEDEL: $. 25—26, Taf. 2, Fig. 6, ?7, Taf. 3, Fig.

1—2, ‘Tat. 18, Fig. 4, non; Taf. 3, Fig. 3, Taf. 9, Fig. 1. [Lectorypus: sw Nach briefl. Mitt. von Dr. G. EnGer sind die Originale 1944 in Braunschweig vernichtet worden.

1918 Ceratites pulcher River. — E. StoLLev: S. 125, Taf. 19, Fig. 6.

1928 Ceratites pulcher RıEDeL. — Y. C. Sun: S. 14—15, Taf. 1, Fig. 8.

1928 Caloceratites pulcher RıED. sp. — A. SCHRAMMEN: $. 37.

1934 Progonoceratites pulcher RıEDEL. — L. F. SpATH: S. 472—473.

1955 Ceratites pulcher RıepeL. — H. W. RoTHE: $. 282—283, Taf. 2, Fig. 7.

v 1957 Ceratites (Progonoceratites) pulcher pulcher RiEDEL s. c. — R. WENGER: $. 73— 74, Taf. 8, Fig. 2. v 1957 Ceratites (Progonoceratites) pulcher angustus n. subsp. — R. WENGER: S. 74,

Taf. 8, Fig. 35.

v 1957 C. (Progonoc.) pulcher Rıevd. — ©. Linck: Abb. 2, Fig. 1.

v 1963 Ceratites (Progonoceratites) n. subsp., aff. armatus PruıLıppı. — E. WELZEL: S. AO TE 2, ee il,

v 1964 Ceratites (Progonoceratites) pulcher RiEDEL. — G. MAYER: S. 75—76, Abb. 5— 6

1970 Ceratites pulcher RıepeL. — E. Busse: $. 127—128 [partim].

Lectotypus: Original Rıeper 1918: Taf. 2, Fig. 6, design. von SparH 1934: 472; vernichtet (briefl. Mitt. Dr. G. Enger, Braunschweig). Gipsabguß im SMNS.

Material: Die pulcher/robustus-Zone steht in Neckarrems zwar an, horizontierte Cerati- ten liegen aber nicht vor. Von anderen Lokalitäten liegen vor: 12 Exemplare von Schönin- gen/Elm (SMNS 23068, 24747—24757), 1 von Hemkenrode/Elm (IGPT), 1 von Ührde b. Wolfenbüttel (BSP 1040 VI 1063), 11 von Diemarden b. Göttingen (BSP 1940 V1 5,7, 11, 19, 1011, 1024, 1046, 1050, 1051, 1064, 1068), 2 von Trubenhausen b. Göttingen (BSP 1940 VI 1071, 1063), 1 von Bindlach b. Bayreuth (GIE 49), 4 von Neckarwestheim (SMNS 24758 und WCL 52, 56, 57), 1 von Neidenfels/Jagst, 2 von Gaismühle b. Crailsheim (SMH 1.73 und 1.22), 1 von Dachrieden b. Mühlhausen/Thür. (BSP 1940 VI), 2 von Winterberg b. Mühlhau- sen/Thür. (BSP 1940 VI 14), 1 von Bischmisheim b. Saarbrücken (SMNS 24759).

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 23

Beschreibung: Sehr kleine bis kleine, hochmündige, mäßig involute Form; der Querschnitt der Wohnkammer ist abgerundet rechteckig bis trapezförmig.

Die Externseite ist mäßig gewölbt. Die Marginalregion ist knapp gerundet. Die Flanken sind schwach gewölbt; ihre Krümmung nımmt ab den Lateralknoten zum Nabel hin zu. Der Umbilikalbereich ist gerundet; der Nabeleinfall ist steil. Der Nabel ist geweitet; die Naht verläuft etwa über die Lateralknoten der vorherigen Windung. Die ersten Windungen bis zu einem Durchmesser von 1 cm sind glatt. Dann erscheinen zunächst schwache Lateralknoten und später die Marginalknoten. Die Skulptur ist bis zum Wohnkammer-Ende ausgeprägt dichotom; sie besteht bis zum Wohnkammer-Ende aus spitzen, kräftigen Marginal- und Lateralknoten, die sich auf der Wohnkammer abschwächen können. Kräftig skulptierte Exemplare bilden auf dem gesamten letzten Umgang dichotome Rippen oder Stege aus, denen die Lateralknoten aufsitzen. Die Lateralknoten sind oft zu kurzen, radial stehenden Fältchen gestreckt.

Die Sutur ist ceratitisch; die Zackung steigt vom Lobengrund etwas zu den Flanken auf.

Meßwerte: DE = 4,5—8,0cm; d = 4,3—7,9cm, ab d = 5,1cm kann Lobendrängung auftreten; n = 1,1—1,9 cm; KM = 16—21; KL = 8—11; 1/2 KM = 10—14; 1/2 KL = 5—6; Q = 74—84%,, standardisierter Mittelwert Q = 77,8 # 3,8%; S = 4146%,,; N = 22—27°%,, standardisierter Mittelwert N = 25,0 # 1,5%.

Vergleiche: Ceratites (Doloceratites) pulcher unterscheidet sich von dem ähn- lichen ©. (Do.) primitivus durch stärker gerundeten Querschnitt, stärker gewölbte Externseite und durch den weiteren Nabel. Gegenüber dem morphologisch ähn- lichen P. (Pr.) philippü neolaevis unterscheidet sich C. (Do.) pulcher durch die mindestens bis über den größeren Teil der Wohnkammer anhaltende dichotome Skulptur, die ceratitische Lobenlinie und die flache Externseite. Ceratites (Dolocera- tites) robustus mit seinen Unterarten unterscheidet sich von C. (Do.) pulcher durch gröbere Skulptur und geringere Knotenzahl. Der Nabel ist weiter als bei C. (Do.) pulcher. C. (Do.) robustus zeigt bei adulten Exemplaren zum Ende der Wohnkammer dicke, laterale Wulstrippen mit abgeschwächten, stumpfen Marginalknoten, die auch ganz verschwinden können.

Bemerkungen: WENGER (1957: 74, Taf. 8, Fig.3, 4, 5) hat von Ceratites pulcher die Unterart angustus wegen der flachen Gehäuseform abgetrennt. Die Originale, die uns vorliegen, sind jedoch lateral angelöst bzw. verdrückt, sie geben also nicht den ursprünglichen Windungsquerschnitt wieder. Deshalb erscheint diese Unterart nicht gerechtfertigt. Unter den Paratypoiden zu C. pulcher angustus aus der Sammlung SCHRAMMEN gehören einige zu Paraceratites (Progonoceratites) atavus discus.

Vorkommen: pulcher/robustus-Zone.

(?) Ceratites luzifer ROTHE

* 1955 Ceratites luzifer n. sp. — H. W. RoOTHE: S$. 275—276, Taf. 1, Fig. 1. v 21956 C. robustus. — R. WENGER: S. 225—226, Taf. 1, Fig. 1, Abb. 1.

Der Vollständigkeit halber sei diese Art kurz erwähnt. Wie bereits WENGER (1957: 74) und Busse (1970: 121—123) betonen, ist Ceratites Iuzifer durch das einzige bruchstückhaft erhaltene Exemplar so schlecht dokumentiert, daß die Art danach nicht erkannt werden kann. Zusätzlich ist uns das T'ypusexemplar nicht zugänglich. Auch ın den Hafßmersheimer Mergeln von Neckarrems konnte kein so weitnabeliger Ceratites gefunden werden, so daß auch wir, wie Busse (1970: 122) Zweifel haben, ob die Fundschichtangabe von RoTHE (1955: 275) „oberster T’eil des Trochitenkalkes, etwa 3m unter der Oberkante“ stimmt. Ein ähnlich weitnabeliges Exemplar mit

24

Individuenzahl

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

C. (Doloceratites) pulcher

oo 1 2 18

C. (Doloceratites) primitivus

P (Progonoceratites) philippli phil ıppii

10 ee 13“

R (Progonoceratites) philippii neolaevis

ere

ii

PR (Progonoceratites) flexuosus bussei

PR (Progonoceratites) flexuosus flexuosus

P (Progonoceratites) atavus discus

R (Progonoceratites) atavus atavus

NS EsrTansne Anzahl der Marginalknoten

Ser.B, Nr. 48

Abb. 6. Anzahl der Marginalknoten auf der letzten halben Windung des Phragmokons.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 25

Wulstrippen, gezackten Sätteln und dichotomer Skulptur bildet WENGER (1956: Taf. 12, Fig. 1) ab und bestimmt es als C. robustus. Das Fundniveau ist nach der Aufschrift auf dem Stück 3—4 m über dem Trochitenkalk aus Göttingen-Flüthen- weg.

2.4 Fastigate Ceratiten

„Ringrippige“ Ceratiten des germanischen Muschelkalks haben von Anfang der Ceratitenforschung bis heute die besondere Aufmerksamkeit der Ceratiten-Bearbei- ter gefunden. Es wurden in bezug auf Phylogenie und Ontogenie Hypothesen aufgestellt, ohne daß man einer Klärung des Problems näher gekommen wäre. Es gibt lediglich Beobachtungen; so z. B. WENGER (1957: 97): „Die fastigatus-Skulptur ist eine Skulptur-Anomalie, sie kann also bei glatten Arten nicht auftreten.“ WENGER (1957: 96 u. 97) gliedert die bisher aufgestellten Hypothesen zur fastigatus-Skulptur auf und setzt sich damit kurz auseinander. Zusätzlich liefert er eine vollständige Literaturliste, die ab 1957 nur durch wenige Zitate ergänzt werden muß:

MAYER, G. (1966: 295— 297): Ceratites (Ceratites?) sublaevigatus WENGER fastigatus, Ceratites (Acanthoceratites) spinosus spinosus PHiLIPPI fastigatus, Ceratites (Acanthoceratites) com- pressus PHiLippI fastigatus.

— (1974: 191—192): Ceratites (Acanthoceratites) spinosus spinosus PHıLıppr mit einseitiger fastigatus-Skulptur.

— (1978): Ceratites (Progonoceratites) armatus PHiLiPPI fastigatus.

MÜLLER, A. H. (1970: 303—321): Ceratites (Acanthoceratites) spinosus PHıLıPp1 fastigatus, Ceratites (Ceratites?) sublaevigatus WENGER fastigatus, Ceratites (Acanthoceratites) spino- sus PHıLippi fastigatus, Ceratites (Acanthoceratites) evolutus bispinatus WENGER fastigatus, Ceratites (Ceratites) nodosus nodosus (BRUGUIERE) fastigatus, Ceratites (Discoceratites) bivolutus RiEDEL fastigatus.

MunDıos, R. (1963: 79): Ceratites fastigioraricostatus.

RumMEL, ©. (1973: 367—368): Rıngrippiger Ceratit.

WEYER, D. (1964: 478—481): Ceratites (Acanthoceratites) spinosus .

Wunsch, L. P. (1957: 557—560): Ceratites fastigiotenuis ROTHE.

A. H. MÜLLER (1970: 304—306) liefert einen morphologischen Schlüssel für die fastigatus-Anomalie. Seine Formen A—H sind an bestimmte marginale Skulptur- Elemente gebunden, die in der Ceratiten-Entwicklung Merkmale unterschiedlicher Ceratitenarten sind.

Unter 320 Exemplaren aus dem Mergel 3 des Haßmersheimer Horizonts von Neckarrems wurden 3 fastigate Individuen festgestellt. Zwei davon gehören zu Typ H von A. H. MÜLLER (1970: 305), das dritte ist eine Mischform, die jeweils halbseitig aus Typ D und F besteht. Auf der einen Hälfte der Marginalregion sind die Marginalknoten bis zur Mitte der Externseite zu Wülsten verlängert. Auf der anderen Hälfte (Taf. 3, Fig. 3) fehlen die Marginalknoten. Diese asymmetrische Ausbildung deutet darauf hin, daß es sich bei fastigaten Ceratiten um Mißbildungen handelt. Nach den Funden von Neckarrems zu urteilen treten fastigate Merkmale wesentlich häufiger in den untersten Ceratiten-Schichten auf, als in den Mittleren und Oberen Ceratiten-Schichten.

24 weitere Exemplare von Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus und P. (Pr.) flexuosus flexuosus zeigen eine vergröberte Anwachsstreifung auf der Extern- seite, die immer von Marginalknoten ausgeht. A. H. MÜLLER hat diese Form als fastigaten Typ D ausgeschieden. Da zwischen diesem Typ und Formen mit schwä- cherer Anwachsstreifung lückenlose Übergänge vorhanden sind, handelt es sich hierbei um eine extrem ausgebildete Anwachsstreifung.

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

3. Phylogenie 3.1. Abstammung der Ceratiten im Oberen Muschelkalk

Über ältere Arbeiten, die sich mit der Abstammung der germanischen Ceratiten beschäftigen, referiert Phırıppı (1901: 442—456). Ferner vergleicht er (PriLıppr 1901: 393, 394, 427) Ceratites atavus und C. flexuosus mit der binodosus-Gruppe. Beson- ders bei C. atavus hebt er die starke Involution, die sichelförmigen Rippen und die stärker gezackte Lobenlinie als gemeinsame Merkmale mit der binodosus-Gruppe hervor: „Mit seinem geringen Durchmesser, seiner starken Involution und seiner Skulptur erinnert er lebhaft an manche Formen der Binodosus-Gruppe, am meisten vielleicht an den ... Ceratites vicentinus ... Auch die Lobenlinie unserer Art weicht weniger von der mancher Binodosen, als von der des typischen Nodosen ab.“

M. SchmipT (1907) betrachtet die sichelförmigen Rippen bei „Ceratites“ antece- dens als das wesentliche Verwandtschaftsmerkmal zu C. flexnosus und leitet deshalb die Ceratiten des Oberen Muschelkalks von C. antecedens ab. Später ändert er (M. ScHhmıpt 1934: 201) seine Meinung über die Bedeutung der Sichelrippen: „Ich glaube jetzt, daß sie eine allgemeine Erscheinung in der ganzen Gruppe sind.“ Auch Rıeper (1918: 80), WENGER (1957: 106) und Kozur (1974b: 26) lehnen eine Abstammung von C. antecedens ab.

Später wird PHıLıprı von Rıeper (1918: 80) zitiert: „PHiLippr weist auf die Ähnlichkeit des Ceratites atavus mit Ceratites binodosus und Ceratites trinodosus hin.“ Dieses Zitat ist insofern unrichtig, als PHıLıppi P. trinodosus nicht erwähnt hat. Von beiden Arten erscheint RıepEL „die Herleitung recht unsicher und wenig wahrscheinlich.“ Auch SpaTH (1934: 467) hebt die Ähnlichkeit von Progonoceratites atavus mit Paraceratites binodosus und P. trinodosus hervor; er beruft sich ebenfalls auf PhHıLıppı. Nach WENGER (1957: 72) ist Paraceratites atavus „teilweise von Ceratites binodosus (HAUER) morphologisch nicht zu trennen“.

Kozur (1974b: 30) präzisiert die Unterschiede zwischen P. binodosus und P. (Progonoceratites) atavus: „Hier muß hinzugefügt werden, daß die Lobenlinie völlig übereinstimmt. Der einzige Unterschied zwischen beiden Arten liegt darin, daß bei Paraceratites binodosus eine schwache Nabelkante entwickelt ist, bei Paraceratites (Progonoceratites) atavus dagegen nicht, oder sie ist nur sehr schwach angedeutet.“

RiEBER (1973: 51 und 1974: 174) lehnt die Ableitung der germanischen Ceratiten von Paraceratites binodosus ab, er sucht den Ursprung aufgrund der Skulptur und des Querschnitts bei Serpianites: „Ich möchte deshalb annehmen, daß die Stammform der Ceratiten nicht nahe verwandt oder sogar identisch mit Paraceratites binodosus (HAUER), sondern sehr nahe verwandt mit Serpianites curionii sp. n. und Serpianites lIuganensis (MERIAN) sind“ (RıEBEr 1973: 91). Dieser Ansicht schließt sich PARNES (1975: 23) an.

Nach der Untersuchung des Materials von Neckarrems kommt als Stammform der Ceratiten im germanischen Oberen Muschelkalk nach wie vor in erster Linie P. (Progonoceratites) atavus atavus ın Frage. Von dieser Art sind unter den Exemplaren von Neckarrems Übergänge zu P. (Progonoceratites) flexuosus und zu C. (Dolocerati- tes) primitivus vorhanden. Zu den bisher vorgetragenen Beobachtungen und Meinun- gen kann nun folgendermaßen Stellung genommen werden:

1. Abstammung von Serpianites. — Die Verwandtschaft mit Serpianites ist auf die sehr ähnliche Gehäusemorphologie, nicht jedoch auf Lobenlinie und Berippung begründet. Ein Vergleich der Lobenlinie ist nicht möglich, da sie bei Serpianites unbekannt ist. Die Querschnitte der Außenwindungen von Serpianites curionii bzw. S. luganensis und C. flexuosus flexuosus sind recht ähnlich, jedoch fehlt allen Ceratiten des germanischen Oberen Muschelkalks der für Serpianites typische Kiel auf den Innenwindungen. Dies kann nicht durch verschiedene Erhaltung (Serpianites

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 27

"bis auf den vorderen Wohnkammerteil immer als Hohlform und Ceratites in den ‚meisten Fällen als Steinkern) bedingt sein, denn auch Ceratiten-Innenwindungen aus ‚dem Trochitenkalk von Wiesloch, die mit Ersatzschale erhalten sind, zeigen keinerlei Spur eines Kieles. Außerdem fehlt bei Serpianites die sichelförmige Skulp- tur. Deshalb ist die unmittelbare Herkunft von Serpianites unwahrscheinlich.

2. Abstammung von Paraceratites trinodosus. — Den Progonoceratiten fehlen Umbilikalknoten völlig. Auch bei dem hervorragend erhaltenen Material von Neckarrems konnte keine Andeutung von Umbilikalknoten festgestellt werden. Außerdem ist der Querschnitt bei Paraceratites trınodosus schmäler und höher als bei P. (Progonoceratites) atavus atavus. Deshalb können die Progonoceratiten nicht von P. trinodosus abgeleitet werden.

3. Abstammung von „Ceratites“ antecedens. — „Ceratites“ antecedens ist nach Mojsısovics (1882: 20) nahe verwandt mit Paraceratites binodosus. Sie unter- scheiden sich nach Mojsısovics lediglich durch verschiedene Lobenlinien. Die ceratitische Lobenlinie bei C. antecedens ıst jedoch nach den Erfahrungen bei Ceratiten aus dem Oberen Muschelkalk vermutlich auf Anlösung zurückzuführen. Diese Vermutung wird durch einen C. antecedens (in der Coll. R. Munpros) bestätigt, der im Nabelbereich nicht angelöst ist, und dessen Sättel dort gezackt sind. Nach dem vorliegenden Belegmaterial zu M. SchmiDr (1907 und 1934) fehlt jedoch C. antecedens die Nabelkante, und es sind auf den Flanken nur zwei Umbilikalloben — statt wie bei P. binodosus vier — vorhanden. Auch ?. (Progonoce- ratites) atavus atavus hat vier Umbilikalloben. Deshalb ist eine Abstammung der Ceratiten des Oberen Muschelkalks von C. antecedens unwahrscheinlich.

4. Abstammung von Paraceratites binodosus. — Bei Paraceratites binodosus sind die Loben und die Sattelhälse, bei ?. (Progonoceratites) dagegen auch die Sättel geschlitzt. Außerdem ist der Querschnitt bei P. binodosus höher und schmäler als bei P. (Pr.) atavus atavus. Weiter ist eine ausgeprägte Umbilikalkante vorhanden, die Zahl der Marginalknötchen pro Umgang ist niedriger und der Nabel ist weiter. Diese Unterschiede sind gering, so daß P. binodosus als entfernter Vorfahre in Frage kommt. Er ist jedoch nicht die unmittelbare Stammform, denn es sind weitere Paraceratiten bekannt, die P. (Pr.) atavus atavus noch näher stehen.

5. Abstammung von Paraceratites vicentinus. — Paraceratites vicentinus ähnelt in der Form der Rippen und Lobenlinie dem P. (Pr.) atavus atavus sehr. Der Querschnitt ist jedoch höher und schmäler, und die Lateralknötchen auf den sichelförmigen Rippen verschwinden früher. Die Sättel sind wohl wie bei P. (Pr.) atavus atavus gezackt, jedoch sind sie etwas schmäler. Ob das Typusexemplar von P. vicentinus verdrückt oder korrodiert ist, läßt sich leider nicht überprüfen, da es nicht auffindbar ist. (Nach briefl. Mittl. von Dr. A. Grär ist das Exemplar im Joanneum in Graz, an das Teile der Privatsammlung von A. TornquisT gelangt sind, ver- schollen.)

6. Abstammung von Paraceratites abichi. — Als nächsten Verwandten von ?. vicentinus führt TornauısT (1898) P. abichi aus dem Schreyeralmkalk der Schreyer- alm an. Er hat die gleiche sichelförmige Berippung, nur sind die Rippen nicht so stark geschwungen wie bei P. vicentinus. Die Gehäuseform ist sehr ähnlich wie bei ?. (Progonoceratites) atavus atavus, denn er hat flach scheibenförmige Innenwindungen und eine etwas aufgeblähte Wohnkammer. Auch die Nabelweite ist die gleiche, und die Lobenlinie ist sehr ähnlich, denn bei beiden Arten sind die Sättel gekerbt. Zum Unterschied ist jedoch bei P. abichi die Nabelkante kräftiger ausgebildet, die Externseite ist schmäler und stärker gewölbt. Ferner ist bei P. abichi die Zahl der Marginalknötchen größer (16—20 pro halbem Umgang). Nach der Untersuchung von P. (Progonoceratites) atavus atavus von Neckarrems ist P. abichi die Art mit der größten Ähnlichkeit zu P. atavus atavus.

28 . STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr.48

Die Schreyeralmkalke der Schreyeralm, der Tyyplokalıtät von P. abichi, enthalten eine kondensierte Fauna. Nach AsserETo (1971: 48) ist die Fauna der Schreyeralm zum Teil in die trinodosus-Zone und zum Teil in die obere binodosus-Zone (= Fauna 3 und 4 von AsserETo 1971) einzustufen. ZArFE (1974: 246) berichtet, daß die Schreyeralmkalke sogar bis ins Unterladin reichen können. Nach mündlicher Mitteilung von Dr. L. Krystyn umfassen die Schreyeralmkalke an der Schreyeralm jedoch nur das Oberanis. Durch die neue Ableitung der germanischen Ceratiten von P. abichi ergeben sich danach leider keine neuen, genaueren Parallelisierungsmöglich- keiten zwischen germanischer und alpiner Mitteltrias. Sicher aber gehört die atavus- Zone zum Oberanis.

Nach weiteren Ammonitenfunden sind folgende Fixpunkte vorhanden: Die Fauna aus dem Muschelkalk von Zibil/Dobrudscha, die nach TornauisT (1900) C. subnodosus [=C. (Progonoceratites) robustus nach WENGER 1957: 32] enthält, gehört nach Kozur (1975: 61) ins oberste Anis. Die mittlere spinosus-Zone des germani- schen Bereichs wird nach UrLicHs (1978) mit der curioni-Zone der Alpen parallelı- siert. Die Grenze Anis/Ladin liegt dazwischen und fällt vermutlich etwa mit der Grenze compressus/evolutus-Zone zusammen.

3.2. Zur Phylogenie der Ceratiten im germanischen Oberen

Muschelkalk

Die Entwicklung der frühen Ceratiten im germanischen Oberen Muschelkalk ist bis jetzt mangels Materials recht unsicher gewesen. Außerdem wurde der Stamm- baum bisher besonders auf den Vergleich der Skulptur aufgebaut. Wir möchten nun die Lobenlinie mit in die Betrachtung einbeziehen, denn anhand der Entwicklung der Lobenlinie läßt sich die Verwandtschaft der frühen Ceratiten besser als bisher rekonstruieren.

Nach der Untersuchung der Funde von Neckarrems stellen wir uns den Stamm- baum der germanischen Ceratiten folgendermaßen vor: Gegenüber der Stammform aus dem alpinen Bereich, gegenüber Paraceratites abichi, sınd die Loben bei Paracera- tites (Progonoceratites) atavus atavus nicht so tief eingebuchtet, die Anzahl der Marginalknoten ist geringer, der Querschnitt ist breiter und die Externseite schwä- cher gewölbt. Von P. (Pr.) atavus atavus stammen P. (Pr.) philippii neolaevis und P. (Pr.) philippu philippu ab. Sie haben recht ähnlichen Querschnitt und die gleiche Anzahl der Marginalknötchen, nur ist die Nabelweite größer. Mit P. (Pr.) philippü philippii endet in der pulcher/robustus-Zone die Gattung Paraceratites im germani- schen Bereich. Als Seitenlinien von P. (Pr.) atavus atavus betrachten wir P. (Pr.) atavus discus und P. (Pr.) atavus sequens, sowie P. (Pr.) flexuosus flexuosus und P. (Pr.) flexuosus bussei. Letztere unterscheiden sich von P. (Pr.) atavus atavus vor allem durch größere Nabelweite, geringere Anzahl der Marginalknoten, breiteren Querschnitt, schwächer eingebuchtete Loben und stärker gekerbte Sättel.

Eine weitere Entwicklungslinie geht ebenfalls von ?. (Pr.) atavus atavus aus. Von dieser Art ist zu Ceratites (Doloceratites) primitivus ein lückenloser Übergang unter dem Material von Neckarrems vorhanden. Exemplare von P. (Pr.) atavus atavus mit stark gewölbter Externseite zeigen stark geschlitzte Loben und Sättel. Dagegen sind bei Exemplaren mit schwächer gewölbter Externseite die Sättel nur schwach gewellt und die Skulptur auf dem Phragmokon ist kräftig dichotom ausgebildet. Bei Ceratites (Doloceratites) primitivus ist die dichotome Skulptur auch auf der Wohn- kammer deutlich ausgebildet, der Externrand ist flach bis schwach gerundet, und die Sutur ist ceratitisch. Der Übergang zwischen den zwei Arten liegt bei der Quer- schnittszahl 70—74%, und bei der Nabelweite 19—20%,. Damit sind Übergangsfor- men zwischen den Gattungen Paraceratites (Progonoceratites) und Ceratites (Doloce-

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 29

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D

- C. (A.) compressus C.(Do.) armatus 2 und Unterarten und Unterarten S

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® P. (Pr.) philippüi phihppn C.(Do) robustus S B und Unterarten E P. (Pr.) philippii neolaevis

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R P. (Pr.) atavus discus P. (Pr.) atavus sequens C.(Do) pulcher

(S)

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SI SR\Br) exuosus bussei

& ——— PD (Pr)atavusatavus m (()o.) 271777/0/V US S | P (Pr) flexuosus flexuosus 1

Ns

-

| 4 P. abıchi

Abb. 7. Stammstrauch der Ceratiten aus dem unteren Teil des Oberen Muschelkalks (mo,). (A. = Acanthoceratites, C. = Ceratites, Do. = Doloceratites, P. = Paraceratites, Pr. = Progonoceratites.)

ratites) nachgewiesen. Die Trennung der beiden Gattungen wird in erster Linie mit Hilfe der Lobenlinie durchgeführt. C. (Doloceratites) primitivus ist die Ahnform von C. (Doloceratites) pulcher und C. (Doloceratites) robustus. Letztere unterscheiden sich von C. (Doloceratites) primitivus durch größere Nabelweite und dicke Wulstrippen bis zum Wohnkammer-Ende und schwächer ausgebildete Rippen zwischen den Lateral- und Marginalknoten. Der Stammbaum von Ceratites setzt sich dann wie von WENGER (1957: Abb. 44) skizziert fort.

4. Zur Stratigraphie der Ceratitenschichten

Die Zoneneinteilung mit Hilfe von Ceratiten im Oberen Muschelkalk geht auf RıEDEL (1918) zurück. Sie ist von vielen Autoren, zuletzt von WENGER (1957), WELZEL (1963), Busse (1970) und Kozur (1974b) überprüft und angewandt worden. Lediglich bei der Abgrenzung der atavus-, pulcher- und robustus-Zone haben wir jetzt nach der Bearbeitung der Fauna von Neckarrems eine andere Auffassung.

Da WEnGeER (1957) C. (Progonoceratites) primitivus und C. (Pr.) pulcher zu einer Art vereinigt hat, faßte er zwangsläufig die atavns- und die pulcher-Zone zusammen. Kozur (1974b: 29) geht noch einen Schritt weiter. Er schlägt vor, die atavus-, die pulcher- und die robustus-Zone zu einer „Paraceratites-Assemblage-Zone“ zusam- menzufassen und die Zonen zu Subzonen zu degradieren. Er gibt hierfür folgende Begründung: „Das Aushalten von Subzonen ist weit praktischer als die Trennung in drei Zonen, da durch die Zoneneinteilung nur eine größere Genauigkeit vorge- täuscht wird, die bei der Seltenheit der leitenden Arten und ihrem oftmals gemeinsa-

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

men Vorkommen nicht zu erreichen ist. So kommt der typische Paraceratites pulcher bereits im oberen Teil der atavus-Subzone vor...“ (Kozur 1974b: 29)!). Die Seltenheit der Index-Arten ist jedoch kein Argument gegen die Selbständigkeit der Zonen. Wie die Funde von Neckarrems zeigen, läßt sich bei entsprechenden Aufschlußverhältnissen und bei intensiver Suche durchaus ?. (Pr.) atavus atavus finden. Das gemeinsame Vorkommen von P. (Pr.) atavus atavus und C. pulcher ist bei Kozur nicht weiter erläutert. Die uns zugänglichen Quellenangaben sind die Arbeiten von SCHRAMMEN (1934: 429), PENNDORF (1951: 6) und Busse (1970: 127), ın denen das gemeinsame Auftreten der beiden Arten aufgeführt ist. PENNDORF (1951: 6) faßt jedoch die unteren 7m über dem Trochitenkalk zusammen. Nach Rıeper (1918: 19—24) tritt P. (Pr.) atavus atavus „in einem sehr tiefen Niveau der Ceratitenschichten“ und nach RoTHE (1955: 306) in den obersten 3 m des Trochiten- kalks bis 3m über dem Trochitenkalk auf. C. pulcher erscheint nach Rırper. (1918: 26) und RoTHE (1955: 306) erst ab 6 m über dem Trochitenkalk. Es besteht demnach die Vermutung, daß PENNDORF aufgrund nicht ausreichend genau horizontierter Aufsammlungen verschieden alte Faunen zusammengefaßt hat.

Der von Busse (1970: 127) zusammen mit P. (Pr.) atavus atavus aufgeführte C. (Doloceratites) pulcher „hat in Größe, Querschnitt und Skulptur Ähnlichkeit mit Ceratites flexuosus crassus RIEDEL“ [= P. (Pr.) flexuosus bussei n. nom.]. Auch die von Busse angegebenen Meßwerte fallen in die Variationsbreite dieser Art, die wır nun wieder von C. (Do.) pulcher abtrennen. Deshalb liegt hier kein gemeinsames Vorkommen von P. (Pr.) atavus atavus und C. (Do.) pulcher vor.

Wie in NW-Deutschland durch die Untersuchungen von RIEDEL nachgewiesen ist, scheinen auch in SW-Deutschland die atavus- und die pulcher-Zone getrennt zu sein: In dem Mergel 3 des Hafßfmersheimer Horizonts von Neckarrems kommen P. (Progonoceratites) atavus atavus, P. (Pr.) flexnosus und C. (Doloceratites) primitivus vor. In der „Seelilienbank“ von Neckarwestheim tritt nach Lmck (1955: 228 und 1957: Abb. 1, Fig. 1) nur C. (Do.) pulcher auf. Nach BACHMANnN & GwinNeEr (1971: 12) ıst die „Seelilienbank“ von Neckarwestheim ıdent mit der Trochitenbank 6. Etwa aus dem gleichen Niveau, vermutlich aus der Trochitenbank 5—7, stammen aus Wiesloch C. (Do.) pulcher und C. (Do.) robustus (siehe S. 3).

WENGER (1957: 103) und HAcporn (1978: 35) scheiden die pulcher- und die robustus-Zone ın SW-Deutschland als getrennte Zonen aus. RıEepeL (1918: 26—29) gibt in NW-Deutschland folgende Reichweiten an: für C. (Do.) pulcher 6-14 m und für C. (Do.) robustus 6—15 m über dem Trochitenkalk. Das bedeutet, sie kommen dort zusammen vor. Die gleiche Beobachtung hat RoTHE (1955: 36) Tamscht, denn er führt für diese Arten einen weiten Überschneidungsbereich an. Auch PENNDORF (1924: 50, 1951: 6), Busse (1954: 160) und WENGER (1957: 100—102) berichten vom gemeinsamen Auftreten dieser Arten, PENNDORF und Busse in Hessen, WENGER ohne Fundortangabe.

Deshalb schlagen wir vor, die atavus-Zone als selbständige Zone beizubehalten und die pulcher- und die robustus-Zone zur pulcher/robustus-Zone zu vereinigen.

') Entgegen der Empfehlung des „International stratigraphic Guide“ (HEDBERG 1976) und der Stratigraphischen Richtlinien (BACkHAus u. a. 1977) definiert Kozur die Zonengrenzen nicht mit dem Auftauchen einer neuen Index-Art sondern mit dem Aussterben der älteren Index-Arten.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE 31

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ehe. ll

Bieıe2:

210083:

Fig. 4.

morphologischer Merkmale. — Paläont. Z., 51, 262—270, 3 Abb., 2 Tab.; Stuttgart.

Tafel 1

Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus (PHiLıppr); a: Lateralansicht, b: Fron- talansicht, c: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9 m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. Enmann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WArTH. SMNS Inv. Nr. 24503.

Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus (PHiLippi); a: Lateralansicht, b: Fron- talansıcht, c: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9 m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. EHmann, Neckarrems b. Ludwigsburg. SMNS Inv. Nr. 24504. Paraceratites (Progonoceratites) atavus atavus (PHıLıppi); Ventralansicht. Ob. Mu- schelkalk, 0,7—0,9m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. Enmann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WArTH. SMNS Inv. Nr. 24505.

Paraceratites abichi (MoJsısovics); a: Lateralansicht, b: Frontalansicht. Schreyeralm- kalk = Oberanis. Schreyeralm am Hallstätter Salzberg/Oberösterreich. SMNS Inv. Nr. 10987-1.

Alle Figuren in natürlicher Größe; Fotos H. Lumpe.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE

36

une, 1

Bis2n2:

Bis. 3,

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

Tafel 2

Paraceratites (Progonoceratites) atavus seguens (RIEDEL) (rechts) und Ceratites (Dolo- ceratites) robustus robustus RıEDEL (links); Lateralansichten. Ob. Muschelkalk, Untere Ceratitenschichten. Schöningen/Elm. SMNS Inv. Nr. 24565.

Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus (Philippi); a: Frontalansicht, b: Lateralansicht, c: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9m unter Trochi- tenbank 4. Stbr. A. Enmann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WArTH. SMNS Inv. Nr. 24569.

Paraceratites (Progonoceratites) flexnosus flexuosus (Philippi); a: Lateralansicht, b: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. EHMANN, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WartH. SMNS Inv. Nr. 24570. Alle Figuren in natürlicher Größe; Fotos H. Lumpe.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE

38

Fig.

Fig.

Fig.

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Fig.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

Tafel 3

Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexuosus (PriLippi); a: Frontalansicht, b: Lateralansicht, c: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9m unter Trochi- tenbank 4. Stbr. A. Eumann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WARTH. SMNS Inv. Nr. 24571.

Paraceratıtes (Progonoceratites) flexuosus flexnosus (PHıLıppi), fastigater Typ H von A. H. MÜLLER (1970); a: Lateralansicht, b: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7— 0,9 m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. EHmann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. A. EHMAnn. SMNS Inv. Nr. 24572.

Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexnosus (Philippi), fastigates Exemplar; Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. EHMANN, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WARTH. SMNS Inv. Nr. 24573. Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus flexnosus (PriLipri); Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9 m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. Eumann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WArTH. SMNS Inv. Nr. 24660.

Paraceratıites (Progonoceratites) flexuosus bussei n. nom.; a: Ventralansicht, b: Lateral- ansicht. Ob. Muschelkalk, Untere Ceratitenschichten. Schöningen/Elm. SMNS Inv. Nr. 24662.

Sämtliche Figuren in natürlicher Größe; Fotos H. Lumpe.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE

40

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 48

Tafel 4

Paraceratites (Progonoceratites) flexuosus bussei n. nom; Lateralansicht. Ob. Muschel- kalk, 0,7—0,9 m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. Eumann, Neckarrems b. Ludwigs- burg; leg. M. WARTH. SMNS Inv. Nr. 24661.

Ceratites (Doloceratites) primitivus RıEDEL; a: Lateralansicht, b: Frontalansicht, c: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. EHMAnNN, Neckarrems b. Ludwigsburg. SMNS Inv. Nr. 24703.

Ceratites (Doloceratites) primitivus RıEDEL; a: Ventralansicht, b: Lateralansicht. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9 m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. Eumann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WartH. SMNS Inv. Nr. 24704.

Ceratites (Doloceratites) primitivus RıEDEL; Ventralansicht mit grober Anwachsstrei- fung. Ob. Muschelkalk, 0,7—0,9m unter Trochitenbank 4. Stbr. A. EHMann, Neckarrems b. Ludwigsburg; leg. M. WarTH. SMNS Inv. Nr. 24705.

Ceratites (Doloceratites) pulcher RıEDeEL; a: Lateralansicht, b: Frontalansicht, c: Ventralansicht. Ob. Muschelkalk, Untere Ceratitenschichten. Schöningen/Elm. SMNS 24747.

Sämtliche Figuren in natürlicher Größe; Fotos H. Lumpe.

URLICHS & MUNDLOS, CERATITEN DER ATAVUS-ZONE

42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 4

Anschriften der Verfasser:

Dr. h. c. Rudolf Mundlos, Schachtstr. 6, 7107 Bad Friedrichshall 1. Dr. Max Urlichs, Staatliches Museum für Naturkunde, Arsenalplatz 3, 7140 Ludwigsburg.

Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph.C.W. Schmidt, 8530 Neustadt a.d. Aisch

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde SerieB (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 49 | 3: | Stuttgart, 15.12. 1979 |

Proceroplatus hennigi n. sp., die erste Pilzmücke aus dem Dominikanischen Bernstein (Stuttgarter Bernstein- sammlung: Diptera, Mycetophiloidea, Keroplatidae) Proceroplatus hennigi n. sp., the first fungus gnat from Dominican

amber (Amber-Collection Stuttgart: Diptera, Mycetophiloidea, Keroplatidae)

on Helmut Schmalfuss, Ludwigsburg

Mit 12 Abbildungen

Summary

The first fossil record of the extant genus Proceroplatus, P. hennigi n. sp., is described from Dominican amber (Oligocene). The fossil shows all diagnostic characters of the genus Proceroplatus, is however clearly different from all described Recent species.

The genus Proceroplatus indicates a tropical or subtropical climate for the time when the amber was deposited. The accompanying fauna pleads for hot-arid conditions, contrary to the inclusions in Baltic amber where hygrophilous groups prevail.

Zusammenfassung

Als erster fossiler Nachweis der Gattung Proceroplatus wird P. hennigi n. sp. aus dem Dominikanischen Bernstein (Oligozän) beschrieben. Das Fossil zeigt alle diagno- stischen Merkmale der Gattung Proceroplatus, unterscheidet sich jedoch deutlich von allen beschriebenen rezenten Arten.

Die Gattung Proceroplatus läßt auf ein tropisches oder subtropisches Klima zur Zeit der Ablagerung des Bernsteins schließen. Die Begleitfauna spricht für heiß-aride Be- dingungen, im Gegensatz zu den Verhältnissen im Baltischen Bernstein, in dem hygro- phile Gruppen überwiegen.

1. Einleitung In den letzten Jahren wurde durch die Aktivität von Herrn Dr. D. ScHLEE im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Abteilung für Stammes- geschichtliche Forschung) eine der reichhaltigsten und bedeutungsvollsten Bern- stein-Inklusen-Sammlungen Europas aufgebaut (näheres s. SCHLEE & GLÖCKNER

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 49

1978). In jüngster Zeit wurde dabei dem Dominikanischen Bernstein von der karibischen Insel Haiti (Hispaniola) besondere Beachtung geschenkt, der einer- seits bezüglich seiner Insekten-Einschlüsse noch fast völlig unbekannt war, an- dererseits jedoch ein besonders reichhaltiges Inklusen-Material enthält. Dabei er- weist sich der oft völlig trübungsfreie Zustand (im Gegensatz zu den Verhält- nissen beim Baltischen Bernstein) als besonders günstig für eine Untersuchung der eingeschlossenen Objekte.

Aus dem neuen Material wurden bisher wissenschaftlich bearbeitet: Pseudo- skorpione (ScHAawALLER 1978), Skorpione (ScCHAWALLER 1979), Strepsipteren (Kınzeisgach 1980); weitere in Vorbereitung.

Als Alter wird für den Dominikanischen Bernstein 35 Millionen Jahre an- gegeben (Oligozän). Diese Angabe ist jedoch noch nicht gesichert (ScHLEE & GLÖcKNnER 1978: 22). Die Angaben für das Alter des Baltischen Bernsteins schwan- ken zwischen 35 und 50 Millionen Jahren.

Im folgenden Beitrag wird zum ersten Mal ein Vertreter der Pilzmücken (Überfamilie Mycetophiloidea) aus dem Dominikanischen Bernstein beschrieben. Pilzmücken gehören im Dominikanischen Bernstein keineswegs zu den am häu- figsten enthaltenen Gruppen — im Gegensatz zum Baltischen Bernstein, in welchem Pilzmücken zusammen mit Trauermücken (Sciaridae) und Langbein- fliegen (Dolichopodidae) das Gros der Einschlüsse ausmachen. Im Dominikani- schen Bernstein sind generell die feuchtigkeitsliebenden und gewässerbewohnen- den Insektengruppen sehr viel weniger zahlreich, und die heiß-trockenes Klima bevorzugenden Gruppen viel häufiger als im Baltischen Bernstein (s. ScuHLeE & GLÖcKNER 1978).

Herrn Dr. D. Schrer danke ich für vielfältige Anregungen und für die kri- tische Durchsicht des Manuskripts.

2a Material un de Neechode

Das hier beschriebene Exemplar war in einem tropfenförmigen Bernsteinstück von 2 X 1 cm eingeschlossen. Das Stück ist gelbbraun gefärbt (wie dies für den Dominikanischen Bernstein typisch ist), und auch in unmittelbarer Umgebung des Insektes völlig trübungsfrei. Zur Untersuchung wurde das Bernsteinstück in Kunstharz eingegossen und dann in verschiedenen Ebenen bis dicht an die zu untersuchenden Körperteile abgeschliffen. Zur Untersuchung unter dem Mikro- skop wurde die Schliff-Fläche mit Methylbenzonat beschichtet und mit einem Deckglas abgedeckt. Die Zeichnungen wurden mit Hilfe eines Mikroskop-Zeichen- spiegels angefertigt, das Foto mit einem Foto-Makroskop Wild M 400.

Der völlig trübungsfreie Zustand des Bernsteins erlaubt eine genauso de- taillierte Untersuchung der äußeren Morphologie, wie sie bei rezenten Tieren mög- lich ist, mit der Ausnahme, daß das Hypopygium nicht auseinandergeklappt wer- den kann. Bei der Beschreibung wurde bewußt über den Rahmen der bei re- zenten Pilzmücken üblichen Artbeschreibungen hinausgegangen. Dort wird nor- malerweise bei der Beschreibung einer neuen Art nur das männliche Hinterleibs- ende (Hypopygium) dargestellt. Dies mag zur Abgrenzung von einer nahe ver- wandten und sonst sehr ähnlichen Art genügen. Bedauerlicherweise liegen jedoch von den meisten Gattungen keinerlei Darstellungen der übrigen Körperteile vor (Beine, Fühler, Kiefertaster, Beborstung etc.) — allenfalls wird noch der Flügel

SCHMALFUSS, PROCEROPLATUS HENNIGIN. SP. 3

Iimm Abb.1. Proceroplatus hennigi n. sp., ©, Gesamtansicht (lateral) des eingebetteten Tieres.

abgebildet — so daß für phylogenetische oder funktionsmorphologische Unter- suchungen kein Vergleichsmaterial vorhanden ist. Es wäre daher bei künftigen Neubeschreibungen sehr zu begrüßen, wenn diesem Aspekt Rechnung getragen werden könnte.

Bei der Darstellung des Hypopygs wurden mit Hilfe von Niveau-Angaben für einzelne Punkte (Mikrometerschraube am Mikroskop!) den räumlichen Di- mensionen dieser Struktur Rechnung getragen. Diese hier bei einem Fossil de- monstrierte, erstmals bei Pilzmücken angewandte Methode (s. ScHLEE & GLÖCKNER 1978: 50—51) muß auch bei Beschreibungen rezenter Arten durchgeführt wer- den, um eine eindeutige Grundlage für Vergleiche und Rückschlüsse zu erzielen. Man beachte, daß z. B. der vordere Dististyl-Finger in Abb. 10 wesentlich kürzer und stumpfer erscheint als der hintere, während die Abbildung in Planlage (Abb. 11) erweist, daß beide Finger von gleicher Form und Länge sind.

SE bBirshler beschriebene ross le Keroplarıdae

Aus dem Baltischen Bernstein wurden Ende des vorigen Jahrhunderts von Lozw und Anfang dieses Jahrhunderts von Meunter etliche Arten der Pilz- mückenfamilie Keroplatidae beschrieben (Literaturübersicht s. Mrunier 1923). Diese Beschreibungen sind durchweg völlig unzureichend. Es ist daher auch nicht möglich, aufgrund der Beschreibungen zu entscheiden, ob einzelne der von den genannten Autoren beschriebenen Platyura-Arten zur Gattung Proceroplatus gehören, die damals noch nicht von Platyura getrennt wurde. Nach den MEunIeEr- schen „Bearbeitungen“ hat bis heute nie wieder jemand einen Fuß auf das Gebiet der Bernstein-Pilzmücken zu setzen gewagt.

4. Gattung Proceroplatus Eowarns, 1925

Proceroplatus wurde von Epwarnps 1925: 523 als eigenständige Gattung auf- gestellt (Typusart Platyura pictipennis WıLuiston von St. Vincent). Später be- trachteten Epwarns selbst (1929: 165) und nachfolgende Autoren (z. B. Lane

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 49

1956: 125, Marııe 1970: 790) Proceroplatus als Untergattung der Sammel- gattung Platyura s.1. Ob diese Sammelgattung Platyura s.1., die schon 1929 von Epwaros in 19 Untergattungen aufgeteilt'wurde, innerhalb der Keroplatidae eine monophyletische Einheit bildet, ist nicht erwiesen. Da außerdem die Unter- schiede zwischen den einzelnen Untergattungen anderweitig solchen zwischen Gattungen entsprechen, wird hier Proceroplatus als eigene Gattung behandelt.

In seinem Schlüssel der Untergattungen von Platyura führt Epwarps 1929 (p. 165) folgende Merkmale als spezifisch für Proceroplatus an: „Pleürotergites with longish erect hair; anepisternite with short hair above; antennae flattened; wings pictured.“ Die ersten beiden Merkmale werden auch für die Gattung Monocentrota angegeben, die sich durch die völlige Reduktion des zweiten Ti- bienspornes von Proceroplatus unterscheidet, wobei das Vorhandensein zweier Tibiensporne bei Proceroplatus den plesiomorphen Zustand darstellt. Die abge- flachte Form der Antennen wiederum findet sich auch bei den Gattungen Cero- platus und Cerotelion. Auch dem „Key for the subgenera of Platyura“ bei LAne 1950 (p.48) sind keine weiteren als Synapomorphien deutbare gattungsspezi- fische Merkmale zu entnehmen. Die Monophylie und somit die systematische Be- rechtigung des Taxons Proceroplatus bleibt somit vorerst fraglich. Eine ver- gleichende Untersuchung der männlichen Abdomina könnte weitere Indizien zur Absicherung des phylogenetisch-systematischen Status von Proceroplatus liefern.

Die Gattung ist zirkum-tropisch verbreitet, es sind Arten aus Australien, aus der orientalischen Region, aus Afrika und aus Süd- und Mittelamerika (+ wenige Arten in Nordamerika) bekannt. Bei Lane 1956 (p. 125) findet sich ein Bestim- mungsschlüssel der bis zu diesem Zeitpunkt beschriebenen 14 neotropischen Arten. 1961 beschreibt Lane (p. 5) eine weitere Art, P. vilas-boasi aus Brasilien, die, sö- weit das abgebildete Hypopyg diesen Schluß zuläßt, der hier beschriebenen Art sehr nahe steht, jedoch sichere artliche Unterschiede aufweist.

5. Proceroplatus hennigi n. sp.

Holotypus: ©’ aus Dominikanischem Bernstein; aufbewahrt im Staatlichen Mu- seum für Naturkunde Stuttgart, Bernsteinsammlung der Abteilung für Stammesgeschicht- liche Forschung, Inventar-Nr. Do-45-K.

Derivatio nominis: Die hier beschriebene Art ist meinem verstorbenen Lehrer Prof. Dr. Dr. Willi Hennig gewidmet, der als erster mit phylogenetischen Frage- stellungen an die Auswertung von Bernstein-Dipteren herangegangen war und sich auch um eine kritische Übersicht der aus den Bernstein-Pilzmücken zu ziehenden Schlüsse be- müht hat. Jedoch wurde seine Arbeit gerade an dieser Stelle durch seinen plötzlichen Tod abgebrochen.

Diagnose: Alle gattungsdiagnostischen Merkmale vorhanden. Dististyl des männlichen Hypopygs mit zwei stark sklerotisierten, gleichartigen Zangen- fingern. Gonocoxopodite mediokaudal mit Borstenkamm.

Beschreibung:

Kopfrumpflänge des eingebetteten Tieres: 3,6 mm.

Kopf: Komplexaugen mit kleinen Börstchen in den Ecken zwischen den Ommatidien (Abb. 2). 3 Ozellen eng beieinander stehend auf der Stirnmitte, die mittlere kleiner als die seitlichen. Antennen mit 2 + 14 Gliedern, die Geißel-

SCHMALFUSS, PROCEROPLATUS HENNIGIN. SP. 5

a: 0,05mm — nn _—— ZA

o0,1imm

Abb. 2—5. Proceroplatus hennigi n. sp., C.. 2: Ausschnitt aus dem Komplexauge. 3: Antenne von lateral, Mikroborsten nicht eingezeichnet. 4: Die letzten (distalen) beiden Glieder der Antennengeißel vergrößert, mit Mikro- und Makroborsten.

5: Kiefertaster von lateral.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 49

m. A op —-——_menen QOQ DZIIIIIIT F LITER RR Q

Abb. 6—9. Proceroplatus hennigi n. sp., Q'.

6: Flügel, Fleckung punktiert.

7: Flügel, Ausschnittsvergrößerung am Ende der Costa, mit Costa-Bebor- stung und Börstchen der Flügeloberfläche.

8: Mitteltibia.

9: Distales Ende der Mitteltibia vergrößert, mit Mikro- und Makroborsten; ti = Tibia, isp = innerer Tibiensporn, asp = äußerer Tibiensporn, ta = 1. (proximales) Tarsenglied.

glieder dorsokaudal abgeflacht, mit Mikro- und Makroborsten (Abb. 3 und 4). Kiefertaster dreigliedrig, mit Mikro- und Makroborsten (Abb. 5). Hinterkopf hinter den Augen mit nach oben gerichteten Borsten besetzt.

Torax (Nomenklatur nach Larroon 1956: 312—313): Mesoscutum be- borstet, die Länge der Borsten kaudolateral zunehmend. Pronotum, Proepister- num und Anepisternum beborstet, Katepisternum und Mesepimeron unbeborstet. Scutellum mit einer Querreihe von langen, kaudal gerichteten Borsten. Medio- tergit (= Postnotum) unbeborstet. Pleurotergit beborstet, Hyplopleurit unbe- borstet. Die Beborstungsmerkmale stimmen mit den für Proceroplatus als dia- gnostisch angegebenen Merkmalen überein.

Flügel (Abb. 6 und 7): Länge 3 mm. Mikroskopisch behaart (s. Abb. 7), gefleckt (s. Abb. 6), Costa und Radius mit kräftigen Börstchen besetzt (s. Abb. 7).

Beine: Coxae und Femora beborstet. Tibien am distalen Ende etwas ver- dickt (s. Abb. 8), mit sehr kräftigem und langem Innensporn und kurzem Außen-

SCHMALFUSS, PROCEROPLATUS HENNIGIN. SP. 7

Abb. 10—11. Proceroplatus hennigi n. sp., ©’.

10: Hypopyg von dorsal; die Zahlen geben das Niveau der entsprechen- den Punkte an (in um); cer = Cercus, gon = Gonocoxopodit (= Basistyl anderer Autoren), der Umriß dieser ventral liegenden plattenförmigen Struktur ist durch die mit Niveau 20 gekennzeich- neten Linie dargestellt, gonb = distaler Borstenkamm des Gono- coxopoditen, dis = Dististyl, disf = stark sklerotisierter Zangen- fortsatz des Dististyls.

11: Zangenfortsatz des Dististyls in Planlage dargestellt.

sporn. Die Sporne sind dicht mit kurzen Borsten besetzt (s. Abb. 9). Am distalen Tibienende zwischen den Spornen findet sich ein dichter Borstenquerkamm. Ti- bien und Tarsen mit Mikro- und Makroborsten, die Mikroborsten in dichten regelmäßigen Längsreihen, die Makroborsten stehen in etwas unregelmäßigen Ab- ständen ın diesen Reihen zwischen den Mikroborsten (s. Abb. 9). Längenverhält- nisse: Vorderbein: Femur 0,9 mm, Tibia 0,85 mm, erstes (proximales) Tarsen- glied (ta,) 0,7 mm, ta, 0,35 mm, ta, 0,27 mm, ta, 0,2 mm, ta, (ohne Klauen)

€

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 49

0,2 mm, innerer Tibiensporn 0,15 mm lang; Mittelbein: Femur 1,05 mm, Tibia 1,17 mm, ta, 0,82 mm, ta, 0,4mm, ta, 0,32 mm, ta, 0,27 mm, ta, 0,22 mm, innerer Tibiensporn 0,3 mm lang; Hinterbein: Femur 1,3 mm, Tibia 1,35 mm, ta, 0,92 mm, ta, 0,45 mm, ta, 0,35 mm, ta, 0,25 mm, ta, fehlt auf beiden Seiten, innerer Tibiensporn 0,5 mm lang.

. Abdomen: Tergite dicht beborstet. Hypopyg (Abb. 10—12): Gonocoxopo-

dite (= „basistyle“ z. B. bei Lane 1950) in der Mitte verschmolzen (s. Abb. 12), beborstet, distal-medial mit dichtem kräftigem Borstenkamm (O-Niveau auf Abb. 10); Dististyl dorsal dem Gonocoxopoditen aufsitzend, das zweiteilige Zangenende stark sklerotisiert und nach ventral gerichtet (Abb. 11 dokumentiert die Zange in Planlage). Alle Teile mit Ausnahme der Zangenfinger stark und kräftig beborstet (s. linke Hälfte in Abb. 10).

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Abb. 12. Proceroplatus hennigi n. sp., ©, Hypopyg von ventral, linker Gonocoxopo- dit. Die punktierte Linie begrenzt eine stark sklerotisierte distale Zone (oder eine nach dorsal umgeklappte Duplikatur der Gonocoxopoditen). Die Niveau- angaben (in um mal Maßstab) führen nach oben aus der Bildebene heraus.

Beziehungen: Von den erkenntlich beschriebenen rezenten Proceropla- tus-Arten dürften die beiden Arten P. iaunai Lane, 1956 (Brasilien) und P. vilas- boasi Lane, 1961 (Brasilien) der hier beschriebenen Art am nächsten stehen. Beide Arten besitzen ein Dististyl, das zwei nach innen gerichtete, stark sklerotisierte Zangenfortsätze aufweist. Nähere Angaben sind nicht möglich, da detaillierte Be- schreibungen der übrigen Körperteile dieser rezenten Arten fehlen.

Okologie: Die übrige Fauna des Dominikanischen Bernsteins spricht für ein trocken-heißes Tropenklima zu Lebzeiten von Proceroplatus hennigi (vgl. SCHLEE & GLÖCKNER 1978). Die rezenten Proceroplatus-Arten sind aus tropischen oder subtropischen Gebieten bekannt, für die aus der Neotropis beschriebenen Arten fehlen leider nähere ökologische Angaben.

SCHMALFUSS, PROCEROPLATUS HENNIGIN. SP. 9

6. Schlußfolgerungen

Proceroplatus hennigi n. sp. ist der erste Fossilfund dieser Gattung. Hiermit ist erwiesen, daß — falls es sich bei der Gattung Proceroplatus um eine mono- phyletische Einheit handelt, was noch nachzuweisen ist — die Gattung vor ca. 35 Millionen Jahren schon existierte, und daß damals schon alle für die rezenten Vertreter als diagnostisch betrachteten Merkmale vorhanden waren. Da zu jener Zeit (Oligozän) Afrika längst von Südamerika getrennt war, und eine nachträg- liche Ausbreitung über das Meer nicht anzunehmen ist, läßt der Fund außerdem den Schluß zu, daß die Gattung damals schon über den ganzen Tropengürtel der Erde verbreitet war, und schon mehrere Arten oder Artengruppen existiert haben müssen. Weitergehende phylogenetische Fragen lassen sich in Ermangelung de- taillierter Beschreibungen rezenter Arten und Gattungen noch nicht beantworten.

Das Vorkommen von Proceroplatus im Dominikanischen Bernstein ist ein weiteres Indiz dafür, daß auch vor 35 Millionen Jahren dort tropisches Klima herrschte.

Ze Brera tur.

Epwarns, F. W. (1925): British fungus-gnats (Diptera, Mycetophilidae), with a revised generic classification of the family. — Trans. ent. Soc. London, 1924: 505—662, Taf. 49—61; London.

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SCHLEE, D. & GLÖCKNER, W. (1978): Bernstein. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 8: 1—72, 16 Taf.; Stuttgart.

De

Anschrift des Verfassers: Dr. H. Schmalfuss, Staatliches Museum für Naturkunde, Arsenalplatz 3, D-7640 Ludwigsburg.

Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch

&

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser.B | Nr. 50 | 12S5 | Stuttgart, 5! 1979 |

Erstnachweis der Ordnung Geißelspinnen in Dominikanıschem Bernstein (Stuttgarter Bernsteinsammlung: Arachnida,

Amblypygi ‘)

First Record of the Order Whip Spiders from Dominican Am (Amber Collection Stuttgart: Arachnida, Amblypysi) ')

Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg

Mit 6 Abbildungen

Summary

The first representative of the Arachnid order Amblypygi (Whip Spiders) from the Dominican amber (Oligocene, Dominican Republic) is described and figured in detail. It is the best preserved fossil of this group which is only distantly related to the true spiders. Hitherto only few carboniferous fossil remnants from North America and Great Britain and a fragment from Mexican amber have been found.

Although it is a juvenil specimen, it can be ascribed to the genus Tarantula. The specific differences considering number and length of the primary pedipalp spines are given in a key. A detailed documentation of the numerous characters preserved in amber allows futufe conclusions, if the questions on the validity of species according to the biological species concept or phylogenetic relationships are investigated.

Tarantula resinae n.sp. provides further evidence of a tropical/neotropical fauna in Dominican amber and a proof of the existence of the genus in the Central American region for more than 35 million years.

Zusammenfassung

Der erste Vertreter der Arachniden-Ordnung Amblypygi (Geißelspinnen) in Domi- nikanischem Bernstein (Oligozän, Dominikanische Republik) wird ausführlich beschrie- ben und abgebildet. Es ist das am besten erhaltene Fossil dieser mit den echten Spinnen nur entfernt verwandten Gruppe. Bisher liegen nur wenige Fossilien aus dem Karbon

') Tertiäre Bernstein-Arachnida Nr. 3. — Nr. 2: Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 45, 1—15 (1979).

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 50

Nordamerikas und Großbritanniens und ein Bruchstück aus tertiäirem Mexikanischem Bernstein vor.

Obwohl es sich um ein Jungtier handelt, läßt sich die Zuordnung zur Gattung Tarantula wahrscheinlich machen. Die Spezies-Unterschiede bezüglich Zahl und Länge der primä- ren Pedipalpen-Dornen werden in einer Bestimmungstabelle dargestellt. Eine ausführ- liche Dokumentation der zahlreichen im Bernstein erhaltenen Merkmale erlaubt auch späterhin Rückschlüsse, wenn Fragen bezüglich der Berechtigung der Arten nach dem biologischen Artkonzept oder der phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse dieser Gruppe untersucht werden.

Tarantula resinae n.sp. ist ein weiterer Nachweis für eine tropisch/neotropische Fauna in Dominikanischem Bernstein und ein Beweis für die mindestens 35 Millionen Jahre währende Existenz der Gattung im mittelamerikanischen Raum.

Inhalt

Einleitung . Methode . Bemerkungen über das Ben bebanate Fossil, aus Mesikanischem Bernsiein . Das neue Feel aus Dominikanischem Bernstein 4.1. Beschreibung 4.2. Beziehungen 4.3. Ne hans und 1 elhemsereise 5. Literatur

BEL Sy HOoONFFrVDODN

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1. Einleitung

Von den Arachniden-Ordnungen ist die kleine Gruppe der Geißelspinnen (Amblypysi) selbst den meisten Zoologen kaum näher bekannt. Die nur etwa 60 rezenten Arten dieser mit den echten Spinnen (30000 Arten) nur entfernt ver- wandten Tiergruppe leben ausschließlich im subtropischen und tropischen Gürtel der Erde, und nur eine einzige Art kommt heute im äußersten Südosten Europas, auf Rhodos, vor. Da die Tiere ungiftig und für den Menschen vollkommen un- schädlich sind, keine Netze spinnen und überdies eine nächtliche Lebensweise führen, gelangten sie trotz unübersehbarer Körpergröße nie zu solcher Populari- tät wie z. B. Skorpione oder Webespinnen.

Die Geißelspinnen stellen eine ganz urtümliche Tiergruppe dar, die bereits im Karbon in ihrer jetzigen Gestalt entwickelt waren. Um so mehr ist es erstaunlich, daß bis heute nur sehr vereinzelt Fossilien beschrieben wurden: 3 Arten aus dem Karbon Nordamerikas und Großbritanniens (Zusammenfassung bei PETRUNKE- vırcH 1913, Mirror 1949) und 1 tertiäre Inkluse aus Mexikanischem Bernstein (PETRuUNKEVITcH 1971). Herr Dr. D. Schzee hat nun kürzlich das zweite tertiäre Fossil dieser Spinnentier-Ordnung entdeckt und für das Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart erworben. Es handelt sich dabei um den Erstnachweis aus Dominikanischem Bernstein. In altweltlichen fossilen Harzen — selbst in Baltischem Bernstein — sind Geißelspinnen noch nicht gefunden worden.

Die hier vorgestellte Inkluse ist das bisher besterhaltene Fossil dieser Tier- gruppe. Es handelt sich jedoch — ebenso wie bei dem bereits bekannten Fossil aus Mexikanischem Bernstein — leider um ein Jungtier, womit die taxonomische Zuordnung an Hand der Morphologie auf besondere Probleme stößt. Die Geißel- spinnen ahnen nämlich zu denjenigen Arachniden, bei denen morphologische Proportionsänderungen im Laufe der postembryonalen Entwicklung die Regel

SCHAWALLER, GEISSELSPINNE IN DOMINIKANISCHEM BERNSTEIN 5

sind und denen wegen Fehlens einer abschließenden Reifehäutung ein genau definiertes Adultstadium fehlt (WeycorLpr 1970, 1972, 1977). Das hier vor- liegende Jungtier soll dennoch als neue Art benannt werden, da es mit den Be- schreibungen der bekannten Arten nicht übereinstimmt, und auch aus der Über- legung heraus, daß es bisher noch niemals sicher gelungen ist, rezente Arten auch in tertiären Harzen nachzuweisen (siehe dazu auch ScHawALLEr 1979: 13). Man kann annehmen, daß die Zeitspanne zwischen heute und der Entstehungszeit des Dominikanischen Bernsteins (35 Millionen Jahre) für. eine spezifische Trennung von Rezenten und Inklusen aufgrund evolutiver Differenzierungen ausreichte. Das Fossil wird morphologisch ausführlich dokumentiert, so daß später bei Vor- liegen weiteren Materials auch nachträgliche Rückschlüsse auf die verwandtschaft- lichen Beziehungen ermittelt werden können.

Dank

Dr. D. ScHe£ ermöglichte mir das Studium dieses interessanten Fossils und gab zu- sammen mit Dr. G. BrLoos wertvolle Anregungen zur endgültigen Fassung des Manu- skriptes. Dr. H. ScHMALFUss überarbeitete die englische Zusammenfassung. Dafür habe ich den Kollegen auch hier zu danken.

2. Methode

Wiederholte Finbettung in Kunststoff in Verbindung mit mehrmaligem An- schleifen des Bernstein-Stückes erlauben eine Dokumentation der morphologi- schen Strukturen von verschiedenen Seiten und genau in Planlage; nur auf diese Weise ist ein Vergleich mit anderen Arten exakt möglich. Näheres dazu findet sich bei SchLeE & GLÖöckKnerR 1978. Meßstrecken-Definition nach WevGoLDT 1972, Trichobothrien-Terminologie nach WeycoLor 1970. Mit einem Wild-Foto- makroskop M 400 fertigte ich vom Fossil Dias an, deren Projektion die Ab- bildungsgrundlage bildete und die dann durch Mikroskopbeobachtungen ver- feinert und komplettiert wurde.

3. Bemerkungen über das bisher bekannte Fossil aus Mexikanischem Bernstein

Für dieses Fossil-Bruchstück, Electrophrynus mirus PErrunkevitch 1971, aus Mexikanischem Bernstein hat der Autor die Familie Electrophrynidae errichtet. Dies erscheint voreilig, denn die beschriebenen Merkmale des Tieres reichen für eine solch weitgehende Annahme kaum aus. Ein sicherer Vergleich mit den re- zenten Familien ist unmöglich, da wesentliche Kennzeichen entweder fehlen (alle

Beine) oder lediglich schematisch abgebildet sind (Pedipalpen). Möglicherweise - rechtfertigen — zumindest in einem typologischen Sinn — die stark verlänger- ten Cheliceren und der kräftige vordere mediane Fortsatz des Prosoma-Scutum die Errichtung eines eigenen höheren Taxon. Dabei könnte es sich allerdings auch um Autapomorphien einer neuen Gattung innerhalb einer bekannten Familie handeln. In diesem Zusammenhang wichtig ist hier nur, daß mit diesen Struk- turen eine Gattungsidentität (und damit auch eine Artidentität) zwischen dem Tier aus Mexikanischem Bernstein und dem hier behandelten aus Dominikani- schem Bernstein ausgeschlossen werden kann. Eine Nachuntersuchung des Typus sowie die Entdeckung weiteren und intakten Materials aus Mexikanischem Bern- stein wäre zur Klärung der systematischen Zusammenhänge wünschenswert.

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Abb. 1. Tarantula resinae n.sp., Dorsalansicht. Zur besseren räumlichen Orientierung geben Zahlen die Höhe des betreffenden Punktes in um von einer gedachten Nullebene (Pfeil) an.

4. Das neue Fossil aus Dominikanischem Bernstein 4.1. Beschreibung

Tarantula resinae n. sp.

Holotypus: Jungtier (Körperlänge 3,0 mm) aus Dominikanischem Bernstein; aufbewahrt im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Abteilung für stam- mesgeschichtliche Forschung), Inv.-Nr.: Do-1703-K-1.

Derivatio nominis: Der Artname ist dem Lateinischen entnommen, dort ist resina die allgemeine Bezeichnung für ein Baum-Harz.

SCHAWALLER, GEISSELSPINNE IN DOMINIKANISCHEM BERNSTEIN 5

Abb. 2. Tarantula resinae n.sp., Ventralansicht.

Erhaltungszustand: Die Geißelspinne liegt am Rande eines kleinen Bern- steinstückes (® max. 2cm) und ist fast vollständig erhalten. Von den 4 Beinpaaren ist nur das hintere rechte Bein komplett, von den anderen fehlen jeweils die terminalen Abschnitte in wechselnder Länge; diese waren bereits in der Dominikanischen Republik abgeschliffen worden.

Diagnose. — Erstes Fossil aus Dominikanischem Bernstein mit den Merk- malen der Gattung. Zwischen den 2 dorsalen Hauptdornen der Pedipalpen-Tibia nur 1 Zwischendorn, dieser länger als der dem basalen Hauptdorn proximal folgende Dorn. Pedipalpen-Tarsus dorsal proximal vom Hauptdorn mit eigen- ständigem, vom Hauptdorn abgerücktem Dorn. Schema der Pedipalpen-Beweh- rung in Abb. 4. Trichobothrien-Taxie auf dem Laufbein IV in Abb. 5.

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Körper. — Gesamtes Tier einheitlich gelb-braun und ohne erkennbares Zeichnungsmuster. Oberfläche des Körpers und der Extremitäten mit gekörnter Mikroskulptur, die bereits bei 25x deutlich erkennbar ıst.

Scutum (Abb. 1). — Bei 1,43 mm medianer Länge 1,3x breiter als maximal lang, die größte Breite liegt hinter der Mitte. Vorderrand in gleichmäßigem Bo- gen schwach ausgerandet, mit 8 kurzen spitzen Randborsten. Hinterrand median winkelig eingebuchtet, Hinterecken gerundet. Mediane Scutum-Grube weit nach kaudal gerückt (Abb. 1). Entfernung zwischen den Mittelaugen 2,3x so groß wie ein Augendurchmesser, Abstand der Seitenaugen vom Seitenrand etwa so groß wie ein Triadendurchmesser.

Sternite (Abb. 2). — Sternalplatte insgesamt etwa so lang wie zwischen den Coxen des zweiten Beinpaares breit. Tritosternum terminal mit 2 langen, basal mit 6 kurzen Borsten, nur kurz und wenig in den Mundraum hinein- reichend. Tetra- und Pentasternum klein und tuberkelartig, mit je 2 kurzen Borsten.

Cheliceren. — Grundglied distal dorsolateral mit einer kräftigen Borste, median mit zahlreichen feinen Haaren. Weitere Details nicht erkennbar.

Pedipalpen (Abb. 1—4). — Die einzelnen Abschnitte mit z. T. kräftigen nach medial gerichteten Dornen jeweils in einer dorsalen und ventralen Reihe; die Dornen bilden auf diese Weise einen „Fangkorb“. Die absoluten und relati- ven Längen dieser Dornen und ihre Stellung zueinander ist dem Schema in Abb. 4 zu entnehmen. Trochanter ventral mit 1 längerem, dorsal mit 3 nur halb so langen Dornen; dazu kommen 4 sehr kräftige Makrochaeten auf der Medialseite. Femur ventral mit 4, dorsal mit 3 Dornen. Tibia ventral mit 4, dorsal mit 5 Dornen. Tarsus ventral mit 1 Dorn, dorsal mit 3 Dornen. Von den 3 dorsalen Tarsal-Dornen der proximalste am kürzesten, jedoch spitz, nicht tuberkelartig

Abb. 3. Tarantula resinae n.sp. Linker Pedipalpus von ventral, zur Orientierung siehe Abb. 2. Zusammen mit dem rechten Pedipalpus bilden die Dornen einen „Fang- korb“ zur Beuteergreifung.

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Abb.4. Tarantula resinae n.sp. Schema der Pedipalpen-Bedornung auf Femur, Tibia und Tarsus. Die Dornen der dorsalen und ventralen Reihe sind in ihren relati- ven und absoluten (mm) Längen dargestellt, die Pfeile markieren die jeweils längsten Dornen.

und deutlich vom mittleren Hauptdorn abgesetzt. Gesamte Pedipalpen mit zahl- reichen Makrochäeten auf der Oberfläche und selbst an der Basis der größeren Dornen.

Beine (Abb.1,2,5). — Femur I („Fühlerbein“ mit Tastfunktion) schlank und nur etwa halb so dick wie die 3 Laufbein-Femora; Patella I so lang wie das erste sekundäre Tibiasegment; absolute Zahl der Tibiasegmente wegen Fehlens des distalen Beinabschnittes nicht feststellbar. Femur III länger als Femur IV, Verhältnis der Femur-Längen zueinander = 1:0,7:0,9:0,8. Tibia IV aus 4 Abschnitten bestehend (incl. „Basitarsus“ bzw. „Metatarsus“ älterer Autoren, neue Terminologie siehe z.B. WevcoLpr 1970: 67 Fußnote), Längenverhältnis der Abschnitte = 1: 0,22 : 0,66 :1,55. Tibia IV mit 2 Trichobothrien auf dem dritten Abschnitt und mit 31 auf dem vierten Abschnitt, Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 5. Tarsus IV aus 4 Abschnitten zusammengesetzt, der erste etwa so lang wie die übrigen 3 ohne Klauen; Endglied ohne Pulvillus, Klauen ungezähnt.

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Abb. 5. Tarantula resinae n. sp. Tibia und Tarsus des rechten Beines IV. Trichobothrien- Taxie auf den 2 distalen Tibia-Abschnitten, Nomenklatur nach WEYGOLDT (1970).

Opisthosoma (Abb.1,2). — Ohne Besonderheiten; in Dorsal- bzw. Ventralansicht annähernd kreisrund; von lateral betrachtet Tergite und Sternite sehr flach und kaum gewölbt, was auf einen schlechten Ernährungszustand oder auf postmortale Schrumpfungen zurückzuführen sein dürfte. Tergite ohne Makro- chaeten; Sternite I—-VII mit Makrochaeten, zur Stellung siehe Abb. 2.

Maße (mm; L: Länge, B: Breite) Körper-L ohne Cheliceren: 3,0. Mediane L des Prosoma-Scutum: 1,43. Maximale L des Prosoma-Scutum: 1,57. Maximale B des Prosoma-Scutum: 1,94. Pedipalpen-Femur-L: 0,64. Pedipalpen-Tibia-L: 0,79.

Bein I-Femur-L: 2,01.

Bein II-Femur-L: 1,39.

Bein III-Femur-L: 1,81.

Bein IV-Femur-L: 1,64.

Bein I-Tibia-L: ?

Bein II-Tibia-L: 1,00.

Bein III-Tibia-L: 1,24.

Bein IV-Tibia-L: 2,44 (Abschnitte 1—4 von basal: 0,71; 0,16; 0,47; 1,10).

4.2. Beziehungen

Die Zugehörigkeit dieser ersten tertiären Geißelspinne aus Dominikanischem Bernstein zur Familie Tarantulidae (Tarantulinae sensu KrarpeLın 1899) ist trotz Vorliegen eines Jungtieres sicher; als morphologische Kriterien für diese An- nahme gelten:

1. Tibia IV aus 4 Abschnitten (incl. „Basitarsus“ bzw. „Metatarsus“ älterer Autoren) zusammengesetzt (Abb. 5).

SCHAWALLER, GEISSELSPINNE IN DOMINIKANISCHEM BERNSTEIN 9

- 2. Tarsus IV aus 4 Abschnitten bestehend (Abb. 5). 3. Tarsenendglied ohne Pulvillus (Abb. 5).

Die taxonomische Einstufung des Fossils in die Gattung Tarantula erfolgt nach folgenden Merkmalen:

1. Pedipalpen-Trochanter ventral ohne langen, nach hinten gerichteten Fort- | satz (Abb. 3). 2. Pedipalpen-Tarsus dorsal mit 3 Dornen (Abb. 1). 3. Vorderrand des Scutum unbewehrt, ohne lange Stacheln (Abb. 1).

"Die adulten Tiere des tertiären Fossils könnten natürlich zusätzliche Merkmale ‚aufweisen, die die Errichtung eines eigenen Genus erfordern würden. Da aber erfahrungsgemäß die Unterschiede zwischen Jungtieren und Adulti meist nur „quantitativ“ sind, ist mit „qualitativ“ verschiedenen Merkmalen beim zuge- \hörigen Adultus kaum zu rechnen. Ein weiterer Gesichtspunkt spricht für die ‚Zugehörigkeit des Fossils zur Gattung Tarantula: Wevcoıor (1970) hat in einer "ausführlicheren Studie die postembryonale Entwicklung an Hand einer rezenten Tarantula-Art behandelt. Aufgrund dieser Arbeit läßt sich sogar das genaue ‚Larval-Stadium des Fossils festlegen. In dieser Gattung besitzt nur das 1. frei- ‚lebende Larvalstadium (die Protonymphe) 33 Trichobothrien auf der gesamten 'Laufbein-Tibia. Geht man davon aus, daß die Trichobothrienzahl innerhalb ‚einer Gattung konstant ist, wogegen bisher keine Argumente sprechen, so muß ‚es sich bei der Inkluse wegen des Besitzes von ebenfalls 33 Trichobothrien (Abb. 5) um eine Protonymphe der Gattung Tarantula handeln.

Zur Unterscheidung der 4 rezenten Tarantula-Arten (sensu KrarpeLin 1899) wird, wie auch in vielen anderen Amblypygi-Gruppen, die Ausprägung der Pedi- palpen-Bedornung herangezogen. Die Gestalt und Zahl der primären Dornen ist während der postembryonalen Entwicklung relativ konstant (WevcoıLpr 1970); deshalb erscheint es hier berechtigt, diese Merkmale auch bei der vorliegenden Protonymphe zur Charakterisierung heranzuziehen. Bei der Protonymphe fehlen noch alle sekundären Dornen, welche darüber hinaus für systematische Zwecke "ungeeignet erscheinen. Ich bin mir bewußt, daß die Diskussion der Merkmale an Hand nur eines Jungtieres lediglich eine schwache Basis für die Artabtrennung bildet; jedoch bleibt keine andere Wahl, da das Aufstellen der von WevcoLpr (1970, 1972) entwickelten Allometrie-Graden mit einem Exemplar natürlich völlig unmöglich ist. Die Zahl und Längen der primären Pedipalpen-Dornen werden folglich als spezifisch betrachtet (siehe Schema in Abb. 4). Die Unter- schiede in der Bewehrung zwischen den rezenten Arten und der vorliegenden Inkluse aus Dominikanischem Bernstein seien mit Hilfe einer Bestimmungstabelle dargestellt. Eine phylogenetische Bewertung der in diesem Schlüssel enthaltenen Merkmale ist nicht beabsichtigt; auch soll hier nicht diskutiert werden, ob im Sinne eines biologischen Artkonzeptes alle diese Arten berechtigterweise bestehen.

Bestimmungstabelle:

1. Zwischen den dorsal 2 längsten Dornen (den Hauptdornen) der Pedipalpen-Tibia stehen 2 kürzere Zwischendornen. T. fuscimana C.L. Koch — Zwischen diesen 2 Hauptdornen steht nur 1 # langer Zwishendorn . . . 2 2. Der Zwischendorn zwischen den dorsalen 2 Hauptdornen der Pedipalpen-Tibia fast so lang wie diese 2 Hauptdornen. T. whitei GERVAIS — Dieser Zwischendorn kürzer als die 2 Hauptdornen . . . 2 20200.03

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3. Pedipalpen-Tarsus dorsal proximal vom Hauptdorn nur mit kurzem Höcker-

chen, das nahe bei diesem Hauptdorn steht. T. marginemaculata C.L. Koch — Tarsus dorsal proximal vom Hauptdorn mit eigenständigem, vom Hauptdorn abgerückten Dorn . 4

4. Der Zwischendorn dorsal asrischen den 2 als srlormısn als: Bisehisnllan- te kürzer als der dem basalen Hauptdorn proximal folgende Dorn. T. palmata HERBST — Dieser Zwischendorn länger als der dem basalen Hauptdorn proximal folgende Dorn. T.resinae n. sp.

4.3. Verbreitung und Lebensweise

Die Arten der Gattung Tarantula sind heute geographisch auf das weitere Mittelamerika beschränkt (Abb. 6). Die Arealgrenzen besonders im Süden er-

Abb. 6. Verbreitungsgebiet der Gattung Tarantula in Mittelamerika zwischen Äquator und 30. nördlichen Breitengrad, Arealgrenzen schematisiert. Der Pfeil weist auf die Antilleninsel Hispaniola (Haiti), auf der in der Dominikanischen Republik inklusenhaltiger Bernstein gefunden wird, der auch Tarantula resinae n.sp. enthielt.

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scheinen noch weitgehend hypothetisch, immerhin erreicht mindestens eine Art den Amazonas bei Santarem (Pocock 1894: T. palmata santarensis). Somit er- streckt sich das Verbreitungsgebiet der Gattung in Amerika etwa vom Äquator nordwärts bis ungefähr zum 30. Breitengrad, der Verbreitungsschwerpunkt liegt im Zentrum des geschlossenen Areals. Die vorliegende Inkluse aus Dominikani- schem Bernstein gibt nun den ersten sicheren Hinweis darauf, daß die Gattung bereits im Tertiär diesen Raum besiedelte. Ob diese Gattung auch dort entstan- den ist, oder ob sie aus anderen Gebieten ın älterer Zeit dort einwanderte, kann mit dem einzigen tertiären Fossil dieser Gattung nicht entschieden werden, zumal auch ein phylogenetisches System der Amblypysgi fehlt, aus dem sich indirekt ein Schluß ziehen ließe. Damit bestehen im Prinzip ähnliche Verhältnisse wie bei dem kürzlich beschriebenen Bernstein-Skorpion gleicher Herkunft (SchawALLer 1979).

Das rezente Vorkommen der Gattung dürfte vor allem in Südamerika nicht so flächendeckend sein, wie es Abb. 6 suggeriert. Es wird in hohem Maße von noch nicht bekannten ökologischen Faktoren abhängig sein. Wahrscheinlich ist Tarantula in neuerer Zeit von Norden her in Südamerika eingewandert (siehe auch WevcoLpt 1972) und tritt dort nun in Konkurrenz mit anderen Gattungen (Charinus, Trichodamon, Heterophrynus). Fragen der unterschiedlichen ökologi- schen Einnischung bei syntopen Arten sind bei Geißelspinnen noch nicht unter- sucht.

Auch heute lebt im Gebiet der Dominikanischen Republik mindestens eine Tarantula-Art, mir liegt von dort T. palmata (leg. E. Beyna, D. Schee) vor. Die Tiere wurden in morschen Baumstämmen in einer Kakteensteppe bei Banı lebend erbeutet; dort hielten sie sich tagsüber versteckt. Die nächtliche Aktivität der Amblypygi scheint sich zumindest bei einer Art nicht gleichmäßig über die Nacht zu verteilen, sondern gliedert sich in einzelne Phasen (Beck 1972). Beim Suchen nach Beute laufen die Tiere auf ihren hinteren 3 Laufbein-Paaren und strecken das geißelförmig verlängerte Bein-Paar („Geißel“-Spinne!) zur Orientierung im Gelände in Laufrichtung aus. Mit den bedornten Pedipalpen, die zusammen einen effektiven Fankkorb bilden, werden Beutetiere — meist Insekten — überwältigt und festgehalten. Anschließend erfolgt sofort das Zerkleinern des Opfers mittels der Cheliceren, die Einspeichelung mit Verdauungssaft und schließlich das Auf- saugen in den Mundraum. Auch das Fossil besitzt ein solches taktiles Laufbein- Paar und einen Pedipalpen-Fangkorb, — der Beuteerwerb dürfte somit bereits im Tertiär vor über 35 Millionen Jahren in ähnlicher Art und Weise wie heute funktioniert haben.

5. Literatur

Beck, L. (1972): Zur Tagesperiodik der Laufaktivität von Admetus pumilio C. Koch (Arach., Amblypygi) aus dem neotropischen Regenwald. II. — Oecologia, 9: 65— 102; Berlin.

Krarperin, K. (1899): Scorpiones et Pedipalpi. — In: ScHuızz, F. (Hrsg.): Das Tier- reich, 8: 1—265; Berlin (Friedländer).

Mirror, J. (1949): Ordre des Amblypyges. — In: Grasst, P.: Trait@ de Zoologie, 6: 563—588; Paris (Masson).

PETRUNKEVITCH, A. (1913): A monograph of the terrestrial Paläozoic Arachnida of North America. — Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 18: 1—137; New Haven.

— (1971): Chiapas amber spiders, II. — Univ. Calif. Pub. Ent., 63: 1—44; Berkeley.

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Pocock, R. (1894): Notes on the Pedipalpi of the family Tarantulidae contained in the collections of the British Museum. — Ann. Mag. nat. Hist., 6, 14: 273— 298; London.

SCHAWALLER, W. (1979): Erstnachweis eines Skorpions in Dominikanischem Bernstein (Stuttgarter Bernsteinsammlung: Arachnida, Scorpionida). — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 45: 1—15; Stuttgart.

SCHLEE, D. & GLÖCKNER, W. (1978): Bernstein. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 8: 1—72; Stuttgart.

WEYGOLDT, P. (1970): Lebenszyklus und postembryonale Entwicklung der Geißelspinne Tarantula marginemaculata C.L. Koch (Chelicerata, Amblypygi) im Laboratorium. — Z. Morph. Tiere, 67: 58—85; Berlin.

— (1972): Charontidae (Amblypygi) aus Brasilien. Beschreibung von zwei neuen Charinus-Arten, mit Anmerkungen zur Entwicklung, Morphologie und Tiergeogra- phie und mit einem Bestimmungsschlüssel für die Gattung Charinus. — Zool. Jb. Syst., 99: 107—132; Jena.

— (1977): Beobachtungen zum postembryonalen Wachstum von Trichodamon froesi Meıro Leıtao (Amblypygi, Arachnida). — Zoomorphologie, 86: 2837—296; Berlin.

Anschrift des Verfassers:

Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Abteilung für stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B | Nr. 51 438. Stuttgart, 15.1.1980

Die Ammoniten-Gattung Caumontisphinctes aus dem südwestdeutschen Subfurcaten-Oolith (Bajocıum, Mittl. Jura)

The ammonite genus Caumontisphinctes of the Southwest German Subfur- caten-Oolith (Bajocıan, Middle Jurassic)

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Von Gerd Dietl, Ludwigsburg | CEp 3 1981

Mit 5 Tafeln und 5 Abbildungen BR ARIES

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Summary

As a result of ammonite collecting bed by bed in the Southwest German Subfurcaten- Oolith (Braunjura upper 6) 13 species of the genus Caumontisphinctes and their stratigraphic distribution are documented.

A new species, C. (Infraparkinsonia) gruibingensis, and a new subspecies, C. (Caumonti- sphinctes) nodatus bisingensis, are described.

The importance of the caumontisphinctids for the subzonal subdivision of the subfurca- tum Zone (Upper Bajocian) is discussed.

Zusammenfassung

Anhand von horizontierten Aufsammlungen im südwestdeutschen Subfurcaten-Oolith (Braunjura ober-ö) werden 13 Arten der Gattung Caumontisphinctes und ihr stratigraphisches Vorkommen beschrieben.

Eine neue Art, C. (Infraparkinsonia) gruibingensis, und eine neue Unterart, C. (Caumonti- sphinctes) nodatus bisingensis, werden aufgestellt.

Die Bedeutung der Caumontisphincten für die Subzonen-Gliederung der subfurcatum- Zone (Ober-Bajocıum) wird diskutiert.

Inhalt

Do Or rar ME Ren. nn ne N huer. ae el Reh . Einlleranmen es ee RN ERS EBERLE . Erhaltung der südwestdeutschen Caumontisphincten . . 2.2.22 2.2.2... . Stratigraphische Reichweite der südwestdeutschen Caumontisphincten . Taxonomie

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2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Gattung Caumontisphinctes'S. 5. BUCKMAnN, 19207 77 7 Se 7 Untergattung Caumontisphinctes S. S. BUCKMAN, 120 ........ 8 Gaumontisphnctes. (©). garmıenı (LSA) 8 @aumontisphinctes, (@)) diniensis PRyaa a 10 Caumontisphinctes (C.) nodatus nodatus S. S. BUCKMAN . ..... 13 Caumontisphinctes (C.) nodatus bisingensisn.subp. ....... 14 Caumontisphinctes (C.) cf. aplous S. S. BUCKMAN . . 2... 2... 16 @aumaontisphinetes, (©), bennigı (BENTZ) 17 Caumontisphinctes (C.) bifurcus S. S. BUCKMAN . . . . 2. 2 2... 19 Caumontisphinctes (C.) prorsicostatus STURAN . .» » 2» 2 2 2... 29 @aumonttsphinctes notular (BARON) 21 @aumontisphinctes, (@.), rotal(BENTZ) ee 23 Untergattung Infraparkinsonia WESTERMANN, 1956 ......... 24 Caumontisphinctes (I.) phaulus S. S. BUCKMAN . . .. 2.2.2... 25 Gaumontisphinctes, (1) mjenorBENaZ) 26 Gaumontsphinctes 1.) eruibmgensisns sp 220. er 28 Caumontisphinctes (I.) debilis (W. WETZEL) . . 2. 2. 2 22.220. 30 SEEN 103 1 a0 rn Hr Bere re eo dc 31 Vorwort

Mit der Beschreibung der Ammoniten-Gattung Caumontisphinctes wird die in DIiETL & HuGcGer (1979: 2) angekündigte Veröffentlichung der Ammoniten-Fauna des südwestdeutschen Subfurcaten-Ooliths (Braunjura ober-ö6) begonnen. Eine Darstellung zur Stratigraphie dieses Horizonts und der entsprechenden Aufschlüsse wurde schon für das Gebiet der Zollernalb (DiErL & HusGGEr 1979) und des Plettenbergs (DiETL, FLAIG & GrLück 1978) veröffentlicht. Zur Stratigraphie und Schichtenfolge des Subfurcaten-Ooliths im Gebiet der Mittleren Schwäbischen Alb ist eine Arbeit im Druck (DIETL, BEMMERER & NETH 1979).

Die Ammoniten-Fauna des südwestdeutschen Subfurcaten-Ooliths war bisher nur wenig erforscht. Die einzige Beschreibung einiger Ammoniten aus dieser Schicht verdanken wir QUENSTEDT (1886/87). Diese Darstellung ist aber sehr unvollständig. So fehlen bei QuEnsSTEDT (1886/87) vollkommen die Ammoniten, die heute zu den Gattungen Caumontisphinctes, Leptosphinctes, Sphaeroceras, Oecotraustes und Nor- mannites gestellt werden. Über die Gründe, weshalb QuENnsSTEDT (1886/87) und andere Autoren nur eine sehr unvollständige Kenntnis über die Ammoniten-Fauna des Subfurcaten-Ooliths hatten, ist schon bei DiIETL & HuscGer (1979: 3) berichtet worden.

Dank

Außer den eigenen Aufsammlungen, die alle in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde, Stuttgart, aufbewahrt werden, standen mir Originale oder deren Abgüsse aus dem Geological Survey Museum, London (Dr. I. PEnn), dem Geol. Institut der Universität Turin (Dr. G. PavıA), dem Geol. u. Paläont. Institut der Universität Kiel (Dipl.-Geol. M.-G. SCHULZ), dem Geol. Landesamt von Baden-Württemberg, Freiburg ı. Brg. (Dr. W. OHMERT), und dem Niedersächsischen Landesamt für Bodenforschung, Hannover (Dr. R. JORDAN), zur Verfügung.

Dr. A. GarAcz, Budapest, verdanke ich wertvolle Auskünfte über den Verbleib von Typen sowie Fotokopien wichtiger russischer Arbeiten. Zahlreiche Anregungen und wichtige Hinweise kamen von Dr. C. Parsons, Liverpool. Wertvolle Diskussionen konnten mit Dr. W. SEEGER, Ludwigsburg, Dr. G. BLoos, Ludwigsburg, Dr. R. SCHLATTER, Schaffhausen, und Prof. Dr. B. ZIEGLER, Stuttgart, geführt werden.

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 3

Selbstlos stellten G. NETH, Gomaringen, R. HUGGER, A.-Onstmettingen, K. H. SpPIETH, Stuttgart, F. BEMMERER, Stuttgart, W. RıEGRAF, Tübingen, und K. Eser, Markdorf, wichtige Funde aus ihren Privatsammlungen zur Verfügung.

Die Geländearbeit wurde von zahlreichen Privatsammlern, insbesondere von R. HUGGER, A.-Onstmettingen, unterstützt. Ihnen wurde schon bei anderer Gelegenheit für ihre Hilfe

edankt. ; Die photographischen Arbeiten führte K. H. HAEHL, Stuttgart, durch.

Einen Teil der Funde präparierten W. Diem, A. LEHMkUHL und D. HaGmann, alle Ludwigsburg.

Das Manuskript sah kritisch und sorgfältig Dr. G. BLoos, Ludwigsburg, durch.

Allen genannten Personen und Stellen gilt mein aufrichtiger Dank.

1. Einleitung

Die Gattung Caumontisphinctes, aufgestellt von S. S. BUCKMAN (1920), umfaßt nach Meinung des Verfassers etwa 15 Arten. Eine ausführliche Darstellung dieser Gattung finden wir bisher nur in den Arbeiten von S. S. Buckman (1920/21), STuranı (1971) und Pavıa (1973). Eine moderne monographische Bearbeitung des heute offensichtlich reichhaltigeren englischen Materials (PArsons 1976) steht noch aus. In den letzten Jahren wurde auch in Spanien ein größeres Material gefunden (HinkELBEIN 1975; FERNANDEZ-LOPEZ & GOMEZ 1978; SEQUEIROS et al. 1978).

Den ersten sicheren Hinweis über das Vorkommen von Caumontisphincten ım Schwäbischen Jura findet man bei Frırz (1962), der einen Teil seiner Funde als „Parkinsonia“ rota bestimmte. Andere Caumontisphincten bestimmte er dagegen als Parkinsonia cf. parkinsoni, obwohl er sie ebenfalls im Subfurcaten-Oolith gefunden hatte. Den nächsten Hinweis über das Vorkommen von Caumontisphincten im hiesigen Jura gibt Hann (1975) in der Erläuterung zu Blatt 7620 Jungingen. Er führt aus dem Subfurcaten-Oolith von Killer neben anderen Ammoniten C. inferior und C. nodatus an. Eine Durchsicht seines Belegmaterials konnte zwar das Vorkommen von Caumontisphinctes bestätigen, aber nicht die von ihm angegebenen Arten. Ausführliche Hinweise über das hiesige Vorkommen von Caumontisphincten finden sich in den Arbeiten von DiIETL, FLAIG & GLück (1978), DIETL & Huccer (1979) und DiETL, BEMMERER & NETH (1979, im Druck). Das diesen Arbeiten zugrunde gelegene Material an Caumontisphincten bildet den Grundstock zu vorliegender Untersuchung.

Von der oben genannten Zahl von 15 Arten der Gattung Caumontisphinctes konnten in mehreren umfangreichen Grabungen bei Bisingen, B.-Streichen, am Hohenzollern, am Plettenberg, in M.-Oeschingen, bei Gönningen, Beuren b. Nürtigen, Gosheim und Talheim am Lupfen insgesamt 13 Arten nachgewiesen werden. Es fehlen nur noch Nachweise über das Vorkommen der Leitart C. polygyralis (polygyralis-Subzone) und über C. bonarelli (baculata-Subzone). Der ebenfalls stratigraphisch wichtigen Art C. aplous (banksi-Subzone) ließen sich nur 2 Exemplare mit Vorbehalt zuordnen. Das Fehlen oder die Seltenheit dieser Arten ım südwestdeutschen Jura ist insofern bemerkenswert, als bei den verschiedenen Grabungen insgesamt etwa 400 Caumontisphincten geborgen wurden. Dies ist im Vergleich mit anderen Arbeiten, denen ebenfalls Caumontisphincten zugrunde lagen, eine relativ hohe Zahl. Aus Gründen der Erhaltung wurden nur etwa 150 Exemplare im Rahmen vorliegender Arbeit ausgewertet.

2. Erhaltung der südwestdeutschen Caumontisphincten

Das vorliegende Caumontisphincten-Material stammt, wie schon oben darge- stellt, von verschiedenen Fundplätzen des südwestdeutschen Juras. Seine Fund-

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schicht ist der Subfurcaten-Oolith (= Bifurcaten-Schicht, subfurcatum-Oolith). Dieser ist entlang der Schwäbischen Alb immer als oolithischer Mergel oder Kalkmergel ausgebildet, zeigt aber Unterschiede in der Art der Ooide und der Höhe des Kalk- bzw. Tongehalts. Auch die Mächtigkeit kann über kurze Entfernungen erheblich schwanken. So ist der Subfurcaten-Oolith im Gebiet zwischen Beuren b. Nürtingen und M.-Oeschingen besonders geringmächtig und überwiegend als splittrig harter, chamositoolithischer, knolliger Kalkmergel ausgebildet (DiETL, BEMMERER & NETH 1979, im Druck). Im Gebiet der südwestlichen Schwäbischen Alb ist er dagegen mächtiger und als tonreicher Limonit-Oolith entwickelt. Diese lithologischen Unterschiede wirken sich natürlich auch auf die Erhaltung seiner Fossilien, insbesondere der Ammoniten aus. So sind bei den Ammoniten aus dem mergeligen Eisenoolith meistens nur die kalzitischen Innenwindungen vollkörperlich erhalten, während die Wohnkammer fehlt oder flachgedrückt ist. Bei dieser Er- haltung sind deshalb ausgewachsene Exemplare sehr selten und erhaltene Mund- säume ein Glücksfall. Im harten, kalkreicheren Chamosit-Oolith dagegen sind die Innenwindungen häufig flachgedrückt und die Außenwindungen oft mit Mundsaum vollkörperlich erhalten. In dieser Fazies sind auch Schalenexemplare keine Selten- heit.

Plastische Deformation der Ammoniten-Steinkerne ist überall im Subfurcaten- Oolith dort zu beobachten, wo der Tongehalt etwas höher ist. Hier bestehen dann Schwierigkeiten bei der Bestimmung der Fossilien, da so wichtige Merkmale wie Windungsquerschnitt und Gestalt der Externseite nicht zur Auswertung herangezo- gen werden können. Dies ist übrigens auch bei den Ammoniten aus dem Ober- Bajocium von Digne, Basses-Alpes/SE-Frankreich, der Fall, die PavıA (1973) bearbei- tet hat. Pavıa beschreibt aus diesem z. T. stark flachgedrückten Ammoniten-Mate- rial mehrere neue Arten der Gattung Caumontisphinctes. Hier bereitet die Erhaltung der Typen enorme Schwierigkeiten, die beschriebenen Arten in anderer Erhaltung wiederzuerkennen.

3. Stratigraphische Reichweite der südwestdeutschen Caumontisphincten

Die wichtigsten Profile mit Angaben zur Stratigraphie der Caumontisphincten sind in den Arbeiten von DIETL, FLAIG & GLück (1978), DIETL & HuGGer (1979) und DIETL, BEMMERER & NETH (1979, ım Druck) schon dargestellt. Da in der vorliegenden Monographie aber auch Arten beschrieben werden, die in den oben genannten Arbeiten nicht aufgeführt sind, scheint der in Abb. 1 gegebene Überblick über die stratigraphische Reichweite der südwestdeutschen Caumontisphincten angebracht, zumal diese für die Subzonengliederung der subfurcatum-Zone von besonderer Bedeutung sind.

Die Gattung Caumontisphinctes setzt im Profil Bisingen mit der Art C. garnieri im Übergangsbereich blagdeni-/banksi-Subzone ein. Nur wenige Zentimeter über C. garnieri erscheint dort erstmals C. diniensis. Die gleichen Beobachtungen machte schon PAvıA (1973) in Digne, Basses-Alpes/SE-Frankreich.

Mit C. diniensis lassen PavıA (1973: Tab. 2 u. S. 84) und DiETL & Hutter (1979: Abb. 2 u. S. 7) die banksi-Subzone beginnen, da das namengebende Zonenleitfossil Teloceras banksi selten zu sein scheint. Ob man dann nicht besser von einer diniensıs- Subzone sprechen sollte, müssen zukünftige Diskussionen zwischen den Spezialisten ergeben. Falls sich herausstellen sollte, daß C. garnieri synonym zu ©. diniensıis ist, müßte man die banksi-Subzone etwas tiefer beginnen lassen.

Die darüber folgende polygyralis-Subzone beginnt nach PavıA (1973: Tab. 2 u. S. 85) mit dem gemeinsamen Erstauftreten von C. polygyralis und C. phaulus. Nach

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 5

Parsons (briefl. Mitt. 1979) scheint aber Pavıa’s C. phaulus (1973: Taf. 21, Fig. 1) wenig Übereinstimmung mit der Nominat-Art von England zu haben. So bleibt alleine C. polygyralis als Leitfossil für die polygyralis-Subzone. PArsons (1976: 140) definiert dagegen die polygyralis-Subzone mit dem Erstauftreten von Strenoceras. Strenoceras erscheint aber im Profil von Digne (PavıA 1973: Tab. 2) erst im oberen Teil der polygyralis-Subzone. Die Untersuchungen von DIETL & Huscer (1979: Abb. 2) bestätigen diese Beobachtung auch in Südwestdeutschland. Damit hätte die polygyraliıs-Subzone im Sinne von PARSONS einen geringeren stratigraphischen Umfang und würde nicht mit dem FErstauftreten der namengebenden Subzonen- Leitart beginnen. Dies sollte aber unbedingt vermieden werden, zumal schon die Ammoniten-Zonen nicht mit dem namengebenden Zonenfossil einsetzen, sondern durch Subzonen definiert werden. Es sollten wenigstens die Subzonen mit dem Erstauftreten des namengebenden Subzonen-Leitfossils beginnen.

Die polygyralis-Subzone konnte in Südwestdeutschland in keinem untersuchten Profil mit der namengebenden Leitart belegt werden. C. polygyralis scheint im hiesigen Jura zu fehlen oder zumindest sehr selten zu sein. Aus dem Profil von Digne (Pavıa, 1973: Tab. 2) geht hervor, daß C. bifurcus für die polygyralis-Subzone charakteristisch ist, wenn auch nur für deren höheren Teil. Da C. bifurcus in Südwestdeutschland sehr häufig ist, wählten schon DIETL, FLaıG & GLück (1978) und DIETL & HucGer (1979) diese Art als Ersatz-Leitfossil für die polygyralis- Subzone. Sie waren sich dabei im klaren, daß hiermit nur der höhere Teil der polygyralis-Subzone ım Sinne von PavıA (1973) erfaßt war. Deshalb haben diese Autoren ın ihren Profilen die Untergrenze der polygyralis-Subzone gestrichelt gezeichnet, also offen gelassen. Falls das Fehlen von C. polygyralis im südwestdeut- schen Jura nicht auf eine Zeitlücke zurückzuführen ist, müßte der tiefere Teil der

M.-BAJOCIUM ONBEER BEN DOREEN

humphriesi.-Z. SEUBDTRUR een Uamz kolmre

blagdeni banksı ' polygyralis

€. (C.) garnieri C.(C.) diniensis

C.(C.) nodatus nodatus

C.(C.) aff. nodatus |

C.(C) nodatus bisingensis n.subsp. [22]

1} en

C.(C.) cf. aplous a) ı

C.(C.) bifurcus szene Tore

C.(C) rota TEnRwerT,

C.(C) hennigi ı BEE

C.(C.) prorsicostatus N Cl) debilis | Er nes C.(l) phaulus Da 07 5

C.(l.) inferior

C.(l.) gruibingensis n. sp.

Abb.1. Stratigraphische Reichweite der in Südwestdeutschland nachgewiesenen Arten der Gattung Caumontisphinctes.

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polygyralis-Subzone im höheren Teil der hiesigen banksi-Subzone stecken. Erst eindeutige Funde von horizontierten C. polygyralis werden sichere Auskunft über die genaue Lage der Grenze zwischen der banksı- und der polygyralis-Subzone in Südwestdeutschland geben. Solange dieses Problem nicht gelöst ist, bleibt der Verfasser bei dem vorläufigen Gebrauch der polygyralis-Subzone im Sinne von DiETL, FLAIG & Grück (1978), DiETL & Huccer (1979) und DIETL, BEMMERER & NETH (1979, im Druck).

In vorliegender Arbeit werden die Subzonen im hier dargestellten Sinne ver- wendet.

Die Caumontisphincten gehen ın Südwestdeutschland wenigstens mit einer Art, C. prorsicostatus, bis in die baculata-Subzone hinauf. Zur Stratigraphie der hier nicht genannten Caumontisphincten siehe Abb. 1.

4. Taxonomie

Das Ziel dieser Monographie ist eine Beschreibung der südwestdeutschen Caumontisphincten und keine Revision der Gattung Caumontisphinctes. Letztere wäre zwar wünschenswert, müßte aber möglichst viele Funde auch von ausländischen Lokalitäten berücksichtigen. Nur in einem solchen Rahmen wären Aussagen zur Phylogenie sinnvoll.

Im Text benützte Abkürzungen:

Dm = Durchmesser

Nw = Nabelweite

Wh = Windungshöhe

Wb = Windungsbreite

Wq = Windungsquerschnitt

Wk = Wohnkammer

Ur/U = Zahl der Umbilicalrippen pro Umgang Sr/U = Zahl der Sekundärrippen (Spaltrippen) pro Umgang BE = Externlobus

IB = Laterallobus

I = Internlobus

Bem. = Bemerkungen

Sämtliche Maße werden in Millimeter angegeben. Die Maßangaben zur Nw, Wh und Wb in den Maßttabellen geben jeweils den prozentualen Anteil am Durchmesser (Dm = 100%) an.

NLABF

Niedersächsisches Landesamt für Bodenforschung, Hannover

ZGI = Zentrales Geologisches Institut der DDR, Berlin

GPIUK = Geolog. u. Paläont. Institut der Universität, Kiel

SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart

IGUT = Istituto di Geologia Universita, Turin

IGUP = Istituto dı Geologia Universitä, Padua

GSM = Geological Survey Museum, London

(110vo) = Fundniveau des Exemplars’ (z. B. 110 cm unterhalb Oberkante des Subfur-

caten-Ooliths)

Familie Parkinsoniidae S. S. BucKkMAn, 1920

Die systematische Stellung der Gattung Caumontisphinctes wird ın der Literatur nicht einheitlich gehandhabt. So stellt WESTERMANN (1954: 266) Caumontisphinctes und /nfraparkinsonia aufgrund des Septenbaus zur Familie der Perisphinctidae. SCHINDEWOLF (1965: 211) ordnet die Gattung Caumontisphinctes aufgrund der

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 7

"Lobenentwicklung bei: der Familie der Parkinsoniidae ein, wie auch die Mehrzahl anderer Autoren (z. B. S. S. BuckmAn 1920; BENTZ 1924; W. WETZEL 1937; ARKELL 1957; Sturanı 1971; Pavıa 1973). Das vorliegende südwestdeutsche Caumonti-

'sphincten-Material kann zur Frage der Familien-Zugehörigkeit keine Antwort

‚ geben, da aufgrund des Erhaltungszustandes bei keinem einzigen Fund die vollstän- dige Ontogenie der Lobenlinie dargestellt werden konnte. Allein der geringe Zerschlitzungsgrad der Adultlobenlinie von Caumontisphinctes weist in die Nähe von Parkinsonia. Die Gattung Leptosphinctes (Perisphinctidae) zeigt dagegen eine wesentlich stärker zerschlitzte Sutur.

Das Skulpturbild von Caumontisphinctes weist sowohl parkinsoniide wie peri- sphinctide Züge auf. So ist die Ventralseite wie bei Parkinsonia mit sich oft alternierend gegenüberstehenden Rippenenden ausgebildet. Schwache Einschnürun- gen und die Art der Berippung auf den Adultwindungen großwüchsiger Arten der Gattung Caumontisphinctes erinnern dagegen mehr an Perisphincten.

Auch die unterschiedliche Form des Internlobus, der z.B. bei C. bifurcus bifid ausgebildet ist, gibt keinen eindeutigen Hinweis. Bei C. inferior und C. nodatus subsp. ist der I dagegen trifid ausgebildet. Die unterschiedliche Ausbildung des I innerhalb der Gattung Caumontisphinctes kann ein Hinweis auf die Zugehörigkeit zu den Parkinsonüidae sein, da man ähnliches bei den Gattungen Parkinsonia und Garantiana findet (SCHINDEWOLF 1965). Andererseits ist der trifide I, wie ihn wohl die Mehrzahl der Caumontisphinctes-Arten aufweisen dürfte, ein typisches Merkmal der Perisphinctidae. Weitere Untersuchungen zu diesem Thema wären an besser erhaltenen Exemplaren wünschenswert, um auszuschließen, daß die Gattung Cau- montisphinctes Arten verschiedener Familien-Zugehörigkeit umfaßt.

Gattung Caumontisphinctes S. S. BuCKMAn, 1920 Typusart: Caumontisphinctes (C.) polygyralis S. S. BucKMan, 1920.

Diagnose: Makro- und mikroconche, Perisphincten-ähnliche Formen mit evolutem Gehäuse; Rippen kräftig, überwiegend bipartit, auf der Externseite unterbrochen, wobei sich dort die Rippenenden in einem überwiegend stumpfen Winkel, z. T. alternierend, gegenüberstehen können.

Bemerkungen: Die Gattung Caumontisphinctes zerfällt in das makroconche Nominatsubgenus und die mikroconche Untergattung Infraparkinsonia. Die Gat- tung Praebigotites (W. WETZEL, 1936) und die von WESTERMANN (1956) aufgestellte Gattung Infragarantıana werden als jüngere Synonyme zur Gattung Caumonti- sphinctes angesehen.

Die einzelnen unter der Gattung Caumontisphinctes zusammengefaßten Arten unterscheiden sich in ihrem Erscheinungsbild oft erheblich. So zeigt die Typusart C. polygyralıs auffallend perisphinctide Züge, die eher auf eine Zuordnung zur Gattung Leptosphinctes hinweisen, während z.B. C. bifurcus bei oberflächlicher Betrachtung eın Vertreter der Gattung Parkinsonia sein könnte.

Vergleich: Die Gattung Caumontisphinctes unterscheidet sich von der Gattung Parkinsonia durch das breitere Ventralband auf den Außenwindungen, das weniger deutliche Alternieren der Rippenenden auf der Ventralseite, den Besitz von leichten Einschnürungen bei den makroconchen Formen und den mehr Perisphinctes-ähn- lichen Berippungscharakter auf den Adultwindungen großwüchsiger Arten. Insge- samt sind sowohl die makro- wie die mikroconchen Arten der Gattung Caumontı- sphinctes kleinwüchsiger als die der Gattung Parkinsonia. Es erscheint in einigen Fällen schwierig zu entscheiden, welche der beiden Gattungen vorliegt.

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Die Gattung Leptosphinctes hat deutlichere Einschnürungen als Caumontisphinc- tes und eine feinere Berippung, die in der Regel auf der Adultwindung verschwindet. Die Enden der Externrippen stehen sich außerdem bei Leptosphinctes an einem immer breiten Ventralband überwiegend gerade gegenüber, wogegen sie bei Cau- montisphinctes oft alternieren und einen stumpfen Winkel bilden. Ä

Vorkommen: Die Gattung Caumontisphinctes setzt mit C. garnieri im Über- gangsbereich humphriesianum-/subfurcatum-Zone ein und reicht mit wenigen, selte- nen Arten bis in die baculata-Subzone der subfurcatum-Zone hinauf.

Untergattung Caumontisphinctes S. S. BuckMAn, 1920 Typusart: Caumontisphinctes (C.) polygyralis S. S. BuckMman, 1920.

Diagnose: Die Untergattung umfaßt alle makroconchen Arten der Gattung Caumontisphinctes. Diese sind durch kräftige, überwiegend bipartite Rippen gekenn- zeichnet. Einfachrippen können zwar besonders im Bereich der Adult-Wk auftreten, bleiben aber immer in der Minderzahl gegenüber den Spaltrippen. Das Ventralband ist breit bis mittelbreit. Die Mündung ist glattrandig und endet mit einem schrägen Saum. In der Untergattung kommen sowohl Arten mit bifidem I (C. bifurcus) als auch solche mit trifidem I (z.B. C. nodatus subsp.) vor.

Vergleich: Die Untergattung Caumontisphinctes ist erheblich großwüchsiger als die Untergattung Infraparkinsonia, die außerdem Mündungsohren ausbildet. Das Ventralband ist bei den meisten Arten der Untergattung Infraparkinsonia deutlich schmaler. Innenwindungen der Untergattung Caumontisphinctes sind bei einigen Arten nicht oder nur schwer von unvollständigen Exemplaren der Untergattung Infraparkinsonia zu trennen. Zwischen den beiden Untergättungen sind geschlechts- dimorphe Beziehungen vorstellbar.

Vorkommen: siehe Verbreitung der Gattung Caumontisphinctes.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) garnieri (PAv1A) Taf. 1, Fig. 1—4; Abb. 2a u. 3a

1969 Caumontisphinctes aplous n. ssp. ind. — Pavıa, S. 447, Abb. 4. v = 1973 Leptosphinctes (L.) garnieri n. sp. G. Pavıa, S. 127, Taf. 25, Fig. 2, 3 u. Taf. 26, Fig. 4. Holotypus: Original zu Pavıa (1973: Taf. 25, Fig. 3 u. Taf. 26, Fig. 4); IGUT. Locus typicus: Ravın de la Coueste, Chaudon, SE-Frankreich. Stratum typicum: Übergang blagdeni-/banksi-Subzone.

Diagnose: Evolute Art der Gattung Caumontisphinctes mit kräftiger Berip- pung. Der Wq ist auf den Innenwindungen breitelliptisch, auf den Außenwindungen dagegen nahezu kreisförmig. Die nicht immer deutlich alternierenden Rippenenden bilden auf der Externseite meistens einen stumpfen Winkel an einem überwiegend schmalen Ventralband.

Beschreibung: Von dieser Art, die hiermit erstmals außerhalb von Südfrank- reich nachgewiesen wird, liegen mit Ausnahme von Exemplaren mit vollständiger Adult-Wk alle Wachstumsstadien vor. Anhand dieses Materials können nun die Merkmale erstmals beschrieben werden, die der Artautor (Pavıa 1973) aufgrund seines verdrückten Typusmaterials nicht zeigen konnte. Hier liegt auch die Proble- matik der Form C. garnieri, die Pavıa (1969) ursprünglich als C. aplous bestimmte und damit auch der Gattung Caumontisphinctes zuordnete, um sie dann später als neue Art zu beschreiben und zur Gattung Leptosphinctes zu stellen. Da von den

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 9

schwäbischen Fundpunkten neben unverdrückten Exemplaren auch teilverdrückte Stücke (z.B. Exemplar von Taf. 1, Fig. 2) vorliegen, ließ sich eine Zuordnung der hiesigen Funde zu den von Digne beschriebenen verdrückten Originalen verhältnis- mäßig gut durchführen. Das Exemplar von Taf. 1, Fig. 2 gleicht z.B. im Erhaltungs- zustand zumindest in bestimmten Gehäuseabschnitten dem Holotypus. Weiterhin stimmt das Fundniveau der südwestdeutschen Stücke mit dem des Typusmaterials von Digne überein.

Aufgrund der verdrückten Erhaltung des 'Typusmaterials waren bisher die Ventralseite und der Wq unbekannt. Auch die genaue Position des Rippenspalt- punktes kann am verdrückten T'ypusmaterial nur ungenau abgelesen werden.

Die schwäbischen Funde zeigen auf den inneren Windungen etwa bis 30 mm Dm einen breitelliptischen Waq, der außen annähernd kreisförmig wird. Die Ventralseite ist auf den Innenwindungen leicht abgeflacht, auf den Außenwindungen dagegen leicht gerundet.

Die mäßig dicht stehenden, kräftigen Rippen verlaufen leicht prokonkav. Es kommen sowohl Einzelrippen wie bipartite Rippen vor. Die Gabelrippen überwie- gen auf allen Gehäusestadien. Der Rippenspaltpunkt liegt auf den Innenwindungen an der Marginalkante, auf den Außenwindungen dagegen wenig über der Flanken- mitte. Im Bereich des Rippenspaltpunktes kann ein Knoten schwach angedeutet sein. Die Sr bilden auf der Ventralseite überwiegend einen stumpfen Winkel. Auf den Aufßßenwindungen kann es aber Gehäuseabschnitte geben, auf denen der Winkel etwas weniger stumpf ist. Ähnlich variabel ist auch das Alternieren der Rippenenden auf der Ventralseite. Auf den innersten Windungen (z.B. Exemplar von Taf. 1, Fig. 3,4) sind die Rippenenden allenfalls etwas gegeneinander verschoben. Auf den mittleren Windungsstadien können sowohl lange Gehäuseabschnitte ohne Alternie- ren als auch solche mit deutlichem Alternieren der Rippenenden auftreten. Die Außenwindungen dagegen zeigen immer ein Alternieren der Rippenenden.

Das auf den Innenwindungen stets schmale Ventralband kann dort auch als schwache Furche ausgebildet sein. Auf den Außenwindungen wird es eher mittel- breit.

Drei schwache Einschnürungen können auf den Außenwindungen pro Umgang beobachtet werden.

Die Lobenlinie unterscheidet sich kaum von der anderer Arten der Gattung Caumontisphinctes. Die Ausbildung des I ist unbekannt. Er dürfte aber trifid wie bei dem nahestehenden C. diniensıis sein.

Maße und Zählungen: C. (C.) garnieri

Fundort Fundschichtt Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Sr/U Bem.

Chaudon, blagdeni-Subz. IGUT SON DD ar a I TE) SE-Frankreich (Holotypus)

Streichen, Subfurcaten- SMNS25837 53 52 25 20 6 — Zollernalb Oolıth (Taf. 1, Fig. 1)

Bisingen, banksi-Subz. SMNS 25840 54,5 52,6 26,8 — 36 66 Zollernalb (Taf. 1, Fig. 2)

Bisingen, bladeni- SMINS 23838, 7 P257 517196 33 7 32277722 Zollernalb Subzone (Taf. 1, Fig. 3)

Bisingen, blagdeni- SIINIS25839 7 116205075 21,67 40772 247 77 Zollernalb Subzone (Taf.1,Fıg.4)

*) Die Maße wurden vom deformierten Holotypus genommen.

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Bemerkungen: Die Art C. garnieri wird hier im Gegensatz zu PAvIıA (1973) der Gattung Caumontisphinctes zugeordnet, da die Mehrzahl ihrer Merkmale eher auf diese Gattung hinweist. Die leichten Einschnürungen bei C. garnieri, die Pavıa (1973) mit veranlaßten, diese Art zur Gattung Leptosphinctes zu stellen, können auch bei anderen Arten der Gattung Caumontisphinctes vorkommen. Meistens sind sie aber im Gegensatz zur Gattung Leptosphinctes nur sehr schwach ausgebildet. Die Berippung weist eindeutig auf eine Zuordnung zur Gattung Caumontisphincies. Makroconche Leptosphincten sind auf den äußeren Windungen meistens viel dichter und feiner berippt und werden außerdem auf der Adult-Wk glatt. Dies beobachtet man bei keiner Art der Gattung Caumontisphinctes. Das stellenweise sehr deutliche Alternieren der Sr-Enden auf der Ventralseite ist ein weiteres Merkmal, das für die Zugehörigkeit der Art C. garnieri zu Caumontisphinctes spricht. Ein solches Merk- mal ist auch das schmale Ventralband, das bei keiner Art der Gattung Leptosphinctes zu finden ist.

Differentialdiagnose: Die Unterschiede zwischen C. garnieri und C. dinien- sis sind gering. So ist C. diniensis nur etwas dichter berippt und zeigt auf den Innenwindungen einen quadratischen bis trapezoiden Wq. Ob diese geringen Unterschiede ausreichen, beide Arten voneinander zu trennen, muß bezweifelt werden. Es bedarf aber etwas mehr Materials, um diese Frage endgültig zu klären.

Andere Arten der Untergattung Caumontisphinctes, wie C. bifurcus, C. rota und C. nodatus unterscheiden sich hauptsächlich durch den Besitz eines deutlichen Knotens im Spaltpunkt der Rippen. ©. hennigi besitzt ein wesentlich breiteres Ventralband.

Vorkommen: C. garnieri setzt im oberen Bereich der blagdeni-Subzone ein und reicht zusammen mit C. diniensis bis in den tieferen Teil der banksi-Subzone.

Material: 6 Exemplare von Bisingen und Streichen.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) aff. garnıeri (PAvıA) Taf. 1, Fig. 5

Das vorliegende Exemplar unterscheidet sich von der Nominat-Art hauptsäch- lich durch die größere Nw und den kreisförmigen Wq bei seiner geringen Größe (siehe Tab.). C. garnieri s. str. hat dagegen auf den Innenwindungen einen breitellip- tischen Wq. Die Berippungsdichte (siehe Tab.) gleicht der von C. garnıeri s. str.

Maße und Zählungen: C. (C.) aff. garnieri

Fundort Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb UrU Gosheim, banksi-Subz. SMNS 25842 34,8 54,900 27,20 077, 34 SW-Alb (Taf. 1, Fig. 5)

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) diniensis PAVIA Taf. 1, Fig. 6-8; Abb. 2b u. 3b

v * 1973 Caumontisphinctes (C.) aplous diniensis G. PavıA, 3, a a, we, 2,5

Holotypus: Original zu Pavıa (1973: Taf. 21, Fig. 5); IGUT. Locus typicus: Chaudon, SE-Frankreich. Stratum typicum: Basis der banksi-Subzone.

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 11

Diagnose: Makroconche Art der Gattung Caumontisphinctes mit kräftiger Berippung. Der Wq verändert sich im Verlauf der Gehäuseontogenie mehrfach. Auf den inneren Windungen ist er annähernd quadratisch, auf den mittleren Windungs- stadien trapezoid und wird nach außen fast kreisförmig. Das Ventralband ist innen

a 2 A

Abb. 2. Windungsquerschnitte (leicht schematisiert) einiger in Südwestdeutschland gefun- denen Arten der Gattung Caumontisphinctes. aI@ rn (@)Fsannıeri. a;: Exemplar von Taf. 1, Fig. 3. SMNS Nr. 25838. — x 1. a,: Subfurcaten-Oolith. Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25841. — x 1. a;: Exemplar von Taf. 1, Fig. 4. SMNS Nr. 25839. — x 1. b: ©. (C.) diniensıs. b;: Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, banksi-Subzone), Subfurcaten-Oolith (188vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25847. — x1. b;: Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, banksi-Subzone), Subfurcaten-Oolith (191vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25648. — x 1. c: C. (C.) rota. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, polygyralis-Subzone), Subfur- caten-Oolith (110vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25860. — x 1. d: C. (C.) hennigi. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, polygyralis-Subzone), Sub- furcaten-Oolith. Mössingen-Oeschingen/Württ. SMNS Nr. 25874. — x1. e: C. (C.) bifurcus. e,: Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, polygyralis-Subzone), Subfurcaten-Oolith (110vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 24002. — x1. &,: Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, polygyralis-Subzone), Subfurcaten-Oolith (110vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS 24003. — x 1. f: C. (C.) nodatus bisingensis n. subsp. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, banksi- Subzone), Subfurcaten-Oolith (180vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25866. — x1. g: C. (1.) debilis. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, banksi-Subzone), Subfur- caten-Oolith. Am Hohenzollern bei Hechingen/Württ. SMNS Nr. 25892. — x 1. h: €. (I.) inferior. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone), Subfurcaten-Oolith. Am Plettenberg bei Balingen/Württ. SMNS Nr. 25883. — x1.

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schmal und außen mittelbreit. Die Sr bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel.

Beschreibung: Für diese Art gilt die schon bei C. garnieri beschriebene Problematik der verdrückten Erhaltung des Typus-Materials von Digne, SE-Frank- reich (PavıA 1973).

Die schwäbischen Funde zeigen auf den innersten Windungen einen quadrati- schen Wq. Dieser verändert sich zu mehr trapezoidem Aussehen im Stadium mittelgroßer Gehäuse. Auf den Aufßenwindungen zeigt der Wq dann eine mehr schwach elliptische bis kreisförmige Gestalt. Ausgewachsene Exemplare von C. diniensis liegen aus dem schwäbischen Subfurcaten-Oolith nicht vor. Das größte gefundene Stück hat einen Dm von 58 mm; der Holotypus dagegen weist einen Dm von ungefähr 78 mm auf. Die hiesigen Funde lassen sich am besten in der Größe mit dem Paratypus zu C. diniensis (Pavıa 1973: Taf. 21, Fig. 2) vergleichen.

Die prokonkaven Rippen stehen verhältnismäßig dicht (39—43 Ur/U bei einem Dm zwischen 40 und 55 mm). Die Ur spalten sich überwiegend auf den Außenwin- dungen wenig über der Flankenmitte in 2 Sr. Auf den Innenwindungen liegt der Spaltpunkt näher an der Marginalkante. Es überwiegen bipartite Rippen. Die Zahl der Einzelrippen nimmt auf den äußeren Windungsstadien zu. C. diniensis hat keine Knoten. Die Sr bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel. Ihre Enden stehen sich mehr oder weniger deutlich alternierend an einem auf den Innenwindun- gen eher schmalen, auf den Außenwindungen mehr mittelbreiten Ventralband gegenüber. Schwache Einschnürungen kommen gelegentlich vor.

Die äußere Lobenlinie konnte anhand des vorliegenden Materials nicht darge- stellt werden. Die innere Lobenlinie zeigt einen trifiden I (Abb. 3b).

Maße und Zählungen: C. (C.) diniensis

Fundort Fundschichtt Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Sr/U Bem.

Chaudon, banksi-Subz. IGUT 80 55 26 „18“ 45 — ) SE-Frankr. (Holotypus)

Chaudon, banksi-Subz. IGUT 25 Bis As 45 a) SE-Frankr. (Paratypus)

Bisingen, banksi-Subz. SMNS 25843 58 51,50 .25:92 926, 24420869 Zollernalb (Taf. 1, Fig. 6)

Bisingen, banksi-Subz. SMNS25844 4 525 — — 3 .— Zollernalb

Bisingen, Danksı Subz. SMINIS 25845, 30777503 7 Bee Zollernalb

Bisingen, banksı-Subz. SMNS 25846

Zollernalb (Tat. 14Big.2) 28 5a ae

') Maße nach Pavıa (1973: 115); die erstaunlich niedrige Wb ist auf die Verdrückung des Holotypus zurückzuführen. Sie wurde in Anführungszeichen gesetzt, weil sie nichts aussagt.

?) Werte am Abguß gemessen. Der Paratypus ist ebenfalls stark flachgedrückt!

Bemerkungen: PavıA (1973: 115) stellte C. diniensis als neue Subspezies von C. aplous auf. Parsons (1976 u. briefl. Mitt. 1978) glaubt dagegen, daß C. diniensis wenig mit C. aplous gemeinsam hat und erhob die neue Unterart C. aplous diniensıs

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 13

Pavıa zur eigenen Art. Wie schon in DiETL & Huccer (1979: 7) dargelegt, bestätigen die schwäbischen Funde die Auffassung von Parsons (1976). Differentialdiagnose: Die geringen Unterschiede zu C. garnieri wurden schon ausführlich bei dieser Art beschrieben. Für die Unterschiede zu den Arten der Gattung Caumontisphinctes gilt das bei C. garnieri Bemerkte. Vorkommen: Basis-Bereich der banksi-Subzone. C. diniensis wurde bisher nur bei der Grabung oberhalb Bisingen gefunden (siehe DiETL & HusGGer 1979). Material: 12 untersuchte Exemplare.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) nodatus nodatus S.S. BUCKMAN at Er 2 Abb: 3€ v * 1921 Caumontisphinctes nodatus S.S. Buckman, Taf. 242.

Holotypus: Original zu S.S. Buckman (1921: Taf. 242); GSM 32050.

Locus typicus: Clatcombe, Sherborne, S-England.

Stratum typicum: Bajocium, niortensis nach $S.S. Buckman (1921); Schicht (6) im Profil Clatcombe nach Parsons (1976: Abb. 2).

Diagnose: Makroconcher Vertreter der Gattung Caumontisphinctes mit leicht prokonkaven Rippen, die sich etwa in der Flankenmitte unter Bildung eines Knotens gabeln. Der gut gerundete Venter trägt ein breites Ventralband.

Beschreibung: Die vorliegenden schwäbischen Funde sind nicht so gut erhalten wie der Holotypus. So liegt kein einziges Exemplar vor, das in der Größe mit dem Holotypus vergleichbar ist. Dennoch zeigen die meisten der ohnehin wenigen gefundenen Exemplare noch Teile der Wk. Es handelt sich aber hier offensichtlich um die Wk noch nicht ausgewachsener Individuen, da keine Loben- drängung beobachtet wurde. Das Exemplar von Taf.2, Fig.1 zeigt noch die vollständigste Wk mit einer Länge von einem '% Umgang. Der Wq ist auf den Innenwindungen breitelliptisch und wird nach außen kreisförmig bis leicht hoch- elliptisch.

Der Verlauf der überwiegend bipartiten Rippen ist leicht prokonkav. Einzelrip- pen können in geringer Zahl auf allen Windungsstadien auftreten. Die Ur spalten wenig oberhalb der Flankenmitte. Der Spaltpunkt ist durch ein deutliches Knötchen gekennzeichnet, das bei dem Exemplar von Taf. 2, Fig. 1 auf der Außenwindung durch Deformation verwischt ist. Die Sr enden auf der Externseite an einem breiten Ventralband, welches als charakteristisch für die Unterart nodatus angesehen wird. Die Rippenenden stehen sich an diesem Ventralband überwiegend alternierend gegenüber und bilden einen stumpfen Winkel.

Die Lobenlinie zeigt einen breiten E und einen breiten L, wobei letzterer nur wenig tief ist.

Bemerkungen: Hann (1975) gibt in seiner Beschreibung zum Blatt Jungingen eine Liste über die Ammoniten des Subfurcaten-Ooliths von Killer, Zollernalb, an. In dieser Aufstellung findet sich auch C. nodatus. Eine Durchsicht des Belegmate- rials zu dieser Faunenliste ergab jedoch keinen C. nodatus, sondern nur 4 Exemplare anderer Caumontisphincten. Es liegt hier wohl eine Fehlbestimmung vor.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Maße und Zählungen: C. (C.) nodatus nodatus

Fundort Fundschichtt Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Sr/U Een REN EEE neun SEN ee N 2 Clatcombe, Bajocıum GSM 32050 5 I 70 Sherborne, (Holotypus) England Gruibingen Subfur.-Oolith SMNS 25863

area en, 55 526.056 A 72 Bisingen banksi-Subz. SMNS 25862 30,5 50,8 25,5 29,5 33 63

(Taf. 2, Fig. 2)

Differentialdiagnose: C. nodatus nodatus unterscheidet sich von der neuen Unterart C. nodatus bisingensis n. subsp. durch das breitere Ventralband. Zu C. diniensis und C. garnieri bestehen gewisse morphologische Beziehungen, die C. nodatus nodatus als Abkömmling dieser Arten wahrscheinlich machen. Stratigra- phisch liegt C. nodatus nodatus nur wenig über dem Vorkommen der beiden anderen Arten. Es unterscheidet sich von diesen hauptsächlich durch das breitere Ventral- band, durch den Besitz eines deutlichen Spaltknotens und dessen Position nahe der Flankenmitte. C. hennigi und C. rota sind erheblich grobrippiger und auch groß- wüchsiger als C. nodatus nodatus. Bei C. bifurcus liegen die Knoten an der Marginal- kante.

Vorkommen: Bisher aus Südwestdeutschland nur von Gruibingen und Bisin- gen bekannt. C. nodatus nodatus scheint auf den mittleren und vielleicht noch den höheren Teil der banksi-Subzone beschränkt zu sein.

Material: 4 untersuchte Exemplare.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) nodatus bisingensis n. subsp. a, 2, ie, 3 u, 5 Aldo, 2 ur, el

Holotypus: Original zu Taf. 2, Fig. 4 (SMNS Nr. 25864).

Locus typicus: Bisingen, Zollernalb/Württ.

Stratum typicum: Subfurcaten-Oolith; subfurcatum-Zone, tieferer Teil der banksı- Subzone (Ober-Bajocium, Dogger).

Derivatio nominis: Nach dem in der Nähe der Fundstelle gelegenen Ort Bisingen.

Diagnose: Wq und Berippung wie bei C. nodatus nodatus. Der einzige Unterschied besteht bei der neuen Subspezies im deutlich schmaleren Ventralband.

Beschreibung: Zum Holotypus wurde das größte zu dieser neuen Unterart vorliegende Exemplar bestimmt. Es zeigt leider keine Innenwindungen, ansonsten aber die für C. nodatus typische Skulptur. Wq und Berippung sind wie bei C. nodatus nodatus ausgebildet. Auf der Ventralseite unterbricht ein schmales bis angenähert mittelbreites Ventralband den Verlauf der Sr. Die Rippenenden stehen sich an diesem Ventralband mehr oder weniger deutlich alternierend in stumpfem Winkel gegenüber.

Als Paratypus für die neue Unterart wurde das Exemplar von Taf. 2, Fig. 3 ausgewählt. Es ist kleiner als der Holotypus, trägt ebenfalls noch Teile der Wk, ıst aber nicht adult, Lobendrängung wurde jedenfalls nicht beobachtet. Die Lobenlinie gleicht der von C. nodatus nodatus. Beim Paratypus ist im Bereich des Ventralbandes stellenweise eine leichte furchenartige Einsenkung zu beobachten. Die beiden abgebildeten Exemplare können leider keine Auskunft darüber geben, welche Adultgröße die neue Unterart erreicht. Sie dürfte aber ähnlich der von C. nodatus nodatus sein.

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 15

Maße und Zählungen: C. (C.) nodatus bisingensis n. subsp.

Fundort

Bisingen

Bisingen

Abb. 3.

Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Sr/U

banksi-Subz. SMNS 25864 36,0 51,5 27,8 — 34 66 (Holotypus) banksı-Subz. SMNS25865 25,0 52,5 27,6 31 28 56 (Paratypus) & a

- en Se n nn q \ g N Q& 5 ns \\

Adultsuturen einiger in Südwestdeutschland gefundenen Arten der Untergattung Caumontisphinctes.

a: C. (C.) garnieri bei Wh von 12mm, Exemplar von Taf. 1, Fig. 3. SMNS Nr. 25838.

b: C. (C.) diniensis bei Wh von 8,2 mm. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, banksı- Subzone), Subfurcaten-Oolith (188vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25849.

c: C. (C.) nodatus nodatus bei Wh von 11,4mm, Exemplar von Taf. 2, Fig. 1. SMNS Nr. 25863.

d: ©. (C.) nodatus bisingensis n. subsp. bei Wh von 7,8 mm. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, banksi-Subzone), Subfurcaten-Oolith (180vo). Bisingen, Zol- lernalb/Württ. SMNS Nr. 25866.

e: C. (C.) rota bei Wh von 14mm, Exemplar von Taf. 5, Fig. 1. SMNS Nr. 23693. f: C. (C.) bifurcus bei Wh von 8 mm. Ober-Bajocıum (subfurcatum-Zone, banksı- Subzone), Subfurcaten-Oolith (110vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25851.

g: C. (C.) hennigi bei Wh von 12,8 mm, Exemplar von Taf. 3, Fig. 2. SMNS Nr. 25870.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Vorkommen: C. nodatus bisingensis n. subsp. kommt wie C. nodatus nodatus in der banksi-Subzone vor, aber anscheinend immer in einem etwas tieferen Niveau. Die neue Unterart könnte somit der Vorläufer von C. nodatus nodatus sein. Sie wurde bisher nur in Bisingen, Zollernalb/Württ. gefunden.

Material: 4 Exemplare.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) aff. nodatus S. S. BUCKMAN rat 27 Eie25,u.06

Zu dieser Bestimmung liegen 2 Exemplare vor, die sich von C. nodatus nodatus durch ein schmaleres Ventralband, weiterständige Rippen und einen höher liegenden Rippenspaltpunkt (im oberen Flankendrittel) unterscheiden. Der Wq und die übrigen Skulpturmerkmale sind sonst wie bei der Nominat-Art. Mit der neuen Unterart C. nodatus bisingensis n. subsp. haben die vorliegenden Stücke nur das schmalere Ventralband gemeinsam.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) cf. aplous S. S. BUCKMAN Tan 2, Be, 7 ® |

Beschreibung: Die beiden einzigen zu dieser Bestimmung vorliegenden Exem- plare sind sehr unterschiedlich groß. Das größere Stück hat einen Dm von 35 mm, das kleinere einen solchen von 20 mm. Beide Ammoniten zeigen Teile der Wk. Der Wq ist hochelliptisch.

Es kommen sowohl Einfachrippen wie bipartite Rippen vor. Auf den Innenwin- dungen überwiegen die Spaltrippen, auf der Außenwindung halten sich Einfach- und Spaltrippen in etwa die Waage. Der Rippenspaltpunkt liegt im oberen Flankendrit- tel. Die Rippen verlaufen leicht prokonkav. Auf der Externseite enden die Sr an einem mittelbreiten Ventralband. Ihre Rippenenden stehen sich auf den Innenwin- dungen deutlich alternierend gegenüber . Auf der Außenwindung des Exemplars von Taf. 2, Fig. 7 ist das Alternieren weniger deutlich, und im vorderen Drittel der Wk kann die ventrale Unterbrechung fast fehlen. Am Rippenspaltpunkt ist nur auf den inneren Windungen ein schwacher Knoten ausgebildet. Auf der Außenwindung sind die Rippenspaltpunkte oft undeutlich. Die Sr bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel.

Maße und Zählungen: C. (C.) cf. aplous

Fundort Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb UrU

Oborne, Dorset, Bajocıum GSM 40:55 51,5. 7.2724 56

England (Holotypus)

Bisingen banki-Subz. SMNS 25879 340 5315 66 — 44 (Taf. 2, Fie. 7)

Bisingen banksi-Subz. SMNS 25880 19:57 51.532 25.60, 7502887

(Taf. 2, Fig. 8)

Bemerkungen: Die vorliegenden schwäbischen Funde unterscheiden sich vom Holotypus hauptsächlich durch eine deutlich geringere Berippungsdichte auf den inneren Windungen. Außerdem verlaufen die Rippen beim Holotypus, der dem Verfasser als Abguß vorlag, deutlicher prokonkav. Trotz der anscheinend relativ

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 17

großen Variabilität von C. aplous s. str. (Parsons: briefl. Mitt. 1978) werden die hiesigen Funde nur mit Vorbehalt zu dieser Art gestellt. Es braucht mehr Material, um Endgültiges über die Variabilität auch der schwäbischen Funde auszusagen.

Vorkommen und Material: Die hiesigen Funde stammen aus der Grabung von Bisingen (siehe DiETL & HUGGer 1979). Sie lagen etwa in der Mitte der banksi- Subzone. Bis auf die zwei vorliegenden Exemplare fanden sich keine weiteren Stücke, die mit ©. aplous verglichen werden konnten. Anscheinend ist C. aplous in Südwest- deutschland sehr selten.

Caumontisphinctes (?Caumontisphinctes) sp. indet. Tai, 2, Bis ©

Einziges Exemplar dieser Form mit kräftiger Berippung und schmalem Ventral- band. Gewisse Ähnlichkeiten bestehen im Berippungsbild zur Innenwindung von C. rota, weshalb das Stück auch mit Vorbehalt zur Untergattung Caumontisphinctes gestellt wurde. Das schmale Ventralband ist dagegen nur bei C. inferior zu finden. Das vorliegende Stück stammt aus dem tiefsten Teil der polygyralis-Subzone von Bisingen, Zollernalb.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) hennigi (BENTZ) Taf. 3, Fig. 1—4; Abb. 2d u. 3g

* 1924 Bigotites Hennigi A. BENTZ, S. 180, Taf. 9, Fig. 1—4. ? 1973 Bigotites? hennigi BENTzZ. — G. Pavıa, S. 137, Taf. 28, Fig. 4.

Lectotypus: Original zu BEnTz (1924: Taf. 9, Fig. 1); festgelegt durch PavıA (1973: 137). Die Typen sind im 2. Weltkrieg zerstört worden. Der heutige Aufbewahrungsort wäre das ZGI.

Locus typicus: Hansastollen bei Harlıngerode, NW-Deutschland.

Stratum typicum: Oolıthkalk, subfurcatum-Zone.

Diagnose: Großwüchsige Art der Untergattung Caumontisphinctes mit kreis- förmigem bis elliptischem Wq und nur schwachen Spaltknoten im oberen Flanken- _ drittel, die sich auf der Wk verlieren. Wq und Berippungsdichte sind bei dieser Art sehr variabel.

Beschreibung: Häufige Art der Gattung Caumontisphinctes im südwestdeut- schen Subfurcaten-Oolith. C. hennigi kann eine Adultgröße von etwa 99mm Dm erreichen. Keines der vorliegenden Stücke ist mit Mundsaum erhalten. Dieser dürfte aber ähnlich wie bei C. rota sein, mit der C. hennigi auch sonst enge morphologische Beziehungen aufweist.

Das Gehäuse ist evolut. Der Wq ist auf den inneren Windungen breitelliptisch und kann nach außen diese Form behalten oder hochelliptisch werden. Innerhalb der Art können die Querschnitte stark wechseln. Sehr variabel ist auch die Berippungs- dichte. BENTZ (1924: 180) schreibt schon von seiner neuen Art „es variiert die Dichte Ss Rippen, ın gewissen Grenzen auch die Dicke der Umgänge und der Quer- schnitt“.

Die Nabelwand ist wenig hoch, aber steil. Die Nabelkante ist gerundet. Die Ur setzen an der Nabelwand ein. Sie verlaufen auf der Flanke proradiat und gabeln sich im oberen Flankendrittel. Einfachrippen können besonders auf den Adultwindungen hin und wieder auftreten. Der Rippengabelungspunkt kann durch ein sehr schwaches Knötchen markiert sein. Je nach Erhaltungszustand des Steinkerns ist dieses Knötchen mehr oder weniger deutlich. Die Sr verstärken den proradiaten Verlauf der Ur leicht und bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel. Bei manchen

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Individuen beträgt der Winkel, den die Sr auf der Ventralseite bilden, fast 180°. Ein breites Ventralband unterbricht auf der Externseite den Verlauf der Sr, deren Rippenenden sich dort alternierend gegenüberstehen können. Das Alternieren der Rippenenden kann stellenweise ausbleiben. Die Rippenenden stehen sich dann gerade gegenüber. Hier zeigt C. hennigi starke Anklänge an die Perisphincten- Gattung Leptosphinctes.

Die Lobenlinie zeigt einen auffallend schrägen L. Über die Form des I ist nichts bekannt. Das vorliegende Material eignete sich nicht zur Freilegung der Internseite.

Maße und Zählungen: C. (C.) hennigi

Fundort Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Bem.

Hansastollen bei Oolithkalk Orig, BEN 1924730 AO ST 2AIE Ba)

Harlingerode (Taf. 9, Fig. 1)

M.-Oeschingen polygyralis- SIMINS 25869, 79 E51 ES DDr] Subz. (Okkır, 3), ee 11)

Gönningen polygyralıs- SMNS 258970 534 565 31 — #4 Subz. ((Ratı3E1e32)

M.-Oeschingen polygyralıs- SMNS 258227 741775257 725,6, 26943 Subz. (Taf. 3, Fig. 4)

M.-Oeschingen _polygyralis- SMNS 25873 64 52,5 38 — 49 Subz.

*) Maße nach Textangaben von BENTZ (1924: 181).

Bemerkungen: BEnTz (1924) weist schon auf die große Variabilität seiner neuen Art „Bigotites“ hennigi hin, die der Verfasser hier aufgrund des meist parkinsoniiden Venters und der nur schwachen oder fehlenden Einschnürungen zur Gattung Caumontisphinctes stellt. Bei den von BENTZ (1924: Taf. 9, Fig. 1—4) abgebildeten Stücken variiert die Nw zwischen 50—54%, und die Zahl der Ur/U auf adulten Windungsstadien zwischen 36—40. Die südwestdeutschen Funde liegen in der Zahl der Ur/U mit durchschnittlich 46 erheblich höher und zeigen auch eine etwas größere Nw. Dennoch werden die hiesigen Funde aufgrund der von BENTZ beschriebenen großen Variabilität ohne Vorbehalt zu dieser Art gestellt. Die von BEnTZ (1924) abgebildeten Exemplare stellen offensichtlich eine einseitige Auswahl sehr ähnlicher Formen dar und spiegeln nicht die Variabilität der Art wider.

Pavıa (1973: 137) vergleicht einige Exemplare aus der garantıiana-Zone von Digne mit der von BENnTZ (1924) aufgestellten Art. BEntz (1924) gibt aber als Fundschicht für seine Typen eindeutig einen Horizont an, der zur subfurcatum- Zone gehört. Bei der kurzen Lebensdauer der Caumontisphinctes-Arten ist es unwahrscheinlich, daß C. bennigi bis weit in die garantiana-Zone hinaufreicht, zumal auch die schwäbischen Funde aus dem gleichen Fundniveau wie die nordwestdeut- schen Typen stammen. Wahrscheinlich handelt es sich bei den von PavıaA (1973) als C. hennigi bestimmten Exemplaren um eine andere Art.

Differentialdiagnose: Unterscheidungsprobleme treten hauptsächlich ge- genüber C. rota auf. Letztere Art hat aber eine abgeflachte Externseite, einen trapezoiden Wq im mittleren Windungsstadium und weniger dicht stehende Rip- pen. C. garnieri und C. diniensis besitzen ein schmaleres Ventralband. C. bifurcus hat

DIETL, ANMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 19

einen breitrechteckigen Wq und einen deutlichen Knoten an der Marginalkante. Bei C. nodatus subsp. sitzt der Spaltknoten mehr in der Flankenmitte.

Material und Vorkommen: 19 Exemplare (inkl. Fragmente) von den Fundorten Gönningen, M.-Oeschingen und Bisingen, die alle in der polygyralis- Subzone gefunden wurden.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) atf. hennigi (BENTZ) ala 34 Ries

Beschreibung: Zu dieser Bestimmung liegt nur ein einziges Exemplar vor und zwar der Lectotypus zu Praebigotites westfalicus W. WETZEL (1936: Taf. 21, Fig. 1) aus dem nordwestdeutschen Jura. Faßt man die Art C. hennigi weit, kann man Praebigotites westfalicus mit Vorbehalt dazurechnen. Allein der unvollständige Erhaltungszustand des Lectotypus erlaubt keine sichere Bestimmung.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) bifurcus S. S. BUCKMAN Taf. 4, Fig. 1—5; Abb. 2e u. 3f

v * 1920 Caumontisphinctes bifurcus S. S. Buckman, Taf. 192. 1973 Caumontisphinctes (C.) bifurcus S. Buckm. — G. Pavıa, S. 117, Taf. 20, Fig. 10, 12; non Laf. 21, Fig. A.

Holotypus: Original zu S. S. Buckman (1920: Taf. 192); GSM Nr. 32029.

Locus typicus: Oborne, Dorset/England, Frodgen Quarry.

Stratum typicum: Bajocium, niortensis (S. S. BuckmAn 1920); polygyralis-Subzone nach PArsons (1976: Abb. 2).

Diagnose: Mittelgroße, kräftig skulptierte und evolute Art der Untergattung Caumontisphinctes mit deutlichen Knötchen am marginalen Spaltpunkt der Rippen und einem breitrechteckigen Wgq.

Beschreibung: Die vorliegenden Exemplare sind sehr unterschiedlich groß, zeigen aber meistens noch Reste der Wk. Während die Innenwindungen überwie- gend kalzitisch erhalten sind, ist die Wk mit Sediment gefüllt und häufig verdrückt. Nur wenige Exemplare tragen noch geringe Reste der Schale.

Das größte vorliegende Exemplar besitzt bei einem Dm von 59 mm eine Wk von mindestens 4/5 Länge eines Umgangs. Ein anderes Stück (SMNS Nr. 23993) ist noch bei einem Dm von 53 mm vollständig gekammert, so daß auf eine Adultgröße von mindestens 70 mm geschlossen werden kann. Bei dieser Größe ist zu vermuten, daß C. bifurcus eine makroconche Art ist. Die Form der Mündung ist nicht bekannt, dürfte aber der von C. rota sehr ähnlich sein. C. bifurcus besitzt ein sehr evolutes Gehäuse. Der Wq kann insgesamt als breitrechteckig bezeichnet werden.

Die Rippen sind überwiegend bipartit. Einzelrippen treten nur auf den äußeren Windungen sporadisch auf. Die Ur sind dort radial angeordnet, während sie auf den inneren Gehäusestadien leicht proradiat verlaufen. Der Spaltpunkt der Rippen ist durch ein spitzes Knötchen markiert und liegt an der marginalen Gehäusekante. Diese Knötchen sind auch auf den inneren Windungen erkennbar und liegen dort gerade noch sichtbar dicht an der Naht der nächstäußeren Windung.

Die Sr bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel. Sie enden an einem mittelbreiten Ventralband, an dem sich ihre Enden meistens deutlich alternierend gegenüberstehen. Bei schalentragenden Fxemplaren wirkt das Ventralband weniger breit als bei schalenlosen Steinkernen. Die Berippungsdichte liegt bei größeren Exemplaren zwischen 34—37 Ur/U. Auf den inneren Windungen kann sie stärker schwanken.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Die Lobenlinie von C. bifurcus ist verhältnismäßig gering zerschlitzt. Auffallend ist der große E im Gegensatz zum erheblich kleineren L. Der U, ist ebenfalls von geringer Größe. Völlig abweichend von zahlreichen anderen Arten der Gattung Caumontisphinctes ist bei C. bifurcus der I bifid ausgebildet. Die Bedeutung dieses Merkmals ist auf S. 7 dargestellt.

Maße und Zählungen: C. (C.) bifurcus

Fundort Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Sr/U

Oborne, subfurcatum-Z. GSM 32029 34 54,8 23,7 33 34 54

Dorset, (Holotypus)

England

Bisingen polygyralis-Subz. SMNS 23995 53,6 607 71 — 37 ®& (Taf. 4, Fig. 1)

Bisingen polygyralis-Subz. SMNS 23997 38,3 56,9 251 — 34 54

(Taf. 4, Fig. 3)

Gruibingen Subfure.-Oolith SMNS 23994 31,4 53,3 23,2 30 34 54 Slg. Dr. HONEGGER

Bisingen polygyralis-Subz. SMNS 23996 31,2 53,1 24,9 31,4 33 52 (Taf. 4, Fig. 4)

Bisingen Bolyeyralıs Subz. SMINIS23999, 21,50 564 Do (Taf. 4, Fig. 2)

B.-Streichen polygyralis-Subz. SMNS 24001 15,2 57,2 23 36 28 248

Lochen Subfure.-Oolith SMNS 24000 15 552‘ — 24 48 (Taf. 4, Fig. 5)

Bemerkungen: Die schwäbischen Funde stimmen recht gut mit dem Holo- typus überein. Ihre Variabilität ist gering. Über die Variabilität von C. bifurcus an dessen englischer Typuslokalıtät ist nichts bekannt.

Das von Pavıa (1973: Taf. 21, Fig. 4) als C. bifurcus abgebildete Exemplar ist wahrscheinlich ein C. rota. Pavıa (1973: 117) folgt hier der Auffassung von STURANI (1971: 167), der C. rota fälschlicherweise als jüngeres Synonym zu ©. bifurcus ansieht (siehe auch S.24).

Differentialdiagnose: C. rota unterscheidet sich von C. bifurcus durch den trapezoiden Wq auf den Innenwindungen, durch die mehr laterale Lage der Spalt- knoten und durch das breitere Ventralband. C. garnieri und C. dinienis haben auf den Außenwindungen einen rundlichen Wq und besitzen außerdem ein schmaleres Ventralband. Bei C. nodatus ist der Wq rundlich, und der Rippenspaltpunkt liegt mehr zur Flankenmitte. C. bhennigi ist großwüchsiger, hat ein etwas breiteres Ventralband und einen gerundeten Venter.

Vorkommen: C. bifurcus ıst wie in England und Südfrankreich auch in Südwestdeutschland auf die polygyralis-Subzone beschränkt. Die meisten vorliegen- den Exemplare wurden bei der Grabung in Bisingen, Zollernalb, horizontiert geborgen.

Material: 25 untersuchte Exemplare.

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 21

" Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) prorsicostatus STURANI Taf. 4, Fig. 6

1896 Peltoceras chauvinianum (D’Orsıcny). — C. F. PARoNA, S. 24, Taf. 2, Fig. 9. * 1971 Caumontisphinctes (C.) prorsicostatus C. STURANI, S. 166, Abb. 46, Taf. 14, Fig. 8,9, 12.

Holotypus: Original zu STURANI (1971: Abb. 46, 1); IGUP. Locus typicus: Monte Longara, Venetische Alpen, Italien. Stratum typicum: „schroederi-Subzone“, subfurcatum-Zone (STURANI 1971: 166).

Diagnose: Wahrscheinlich makroconcher Caumontisphinctide mit schmalem Ventralband und breitrechteckigem Wq. Die Sr bilden auf der Ventralseite einen auffallend spitzen Winkel (unter 90°).

Beschreibung: Der Erhaltungszustand des einzigen vorliegenden Exemplares dieser Art ist mäßig. Die Außenwindung, sie gehört schon teilweise zur Wk, ist durch Verwitterung zerstört. Der Wq ist durch Deformation verändert, dennoch zeigt sich auf der Innenwindung, daß die Wb etwas größer als die Wh ist.

Die überwiegend bipartiten Rippen verlaufen deutlich proradiat. Einzelrippen kommen nur auf der Wk vor. Die Sr entspringen an der deutlich ausgebildeten Marginalkante, wobei es am Spaltpunkt zur Ausbildung eines schwachen Knotens kommen kann. Sie verlaufen noch deutlicher proradiat als die Ur und bilden auf der Externseite einen auffallend spitzen Winkel. Ihre Rippenenden stehen sich an einem schmalen Ventralband alternierend gegenüber. Bei einem Dm von 29 mm treten etwa 34 Ur/U auf. Die inneren Windungen sind verhältnismäßig grob berippt.

Aus Gründen der Erhaltung sind nur Ausschnitte der Sutur erkennbar, deren Darstellung keine Information bringt.

Bemerkungen: Das dem Verfasser vorliegende einzige Exemplar aus dem Schwäbischen Jura zeigt keine Mündung und kann deshalb auf die Frage, ob es sich bei C. prorsicostatus um eine makroconche oder mikroconche Art handelt, keine Antwort geben. Die in vorliegender Arbeit gemachte Zuordnung zur Untergattung Caumontisphinctes basiert auf der Meinung des Art-Autors (STURANI 1971: 166), der C. prorsicostatus offensichtlich für eine makroconche Form hielt, ohne dies aber in seiner Beschreibung zu begründen.

Differentialdiagnose: C. prorsicostatus besitzt gewisse Ähnlichkeit nur mit C. bifurcus und C. rota, ist aber kleinwüchsiger als diese. Der Hauptunterschied zu beiden Arten besteht in dem besonders spitzen Externwinkel der Rippen und dem schmaleren Ventralband.

Vorkommen: Mit dem Fund von Bisingen aus der baculata-Subzone liegt diese von STURANI (1971: 166) neu aufgestellte Art nun erstmals auch außerhalb von Italien vor. C. prorsicostatus ist auch in Südwestdeutschland der stratigraphisch jüngste Vertreter der Caumontisphincten.

?Caumontisphinctes rotula (PARONA) Taf. 4, Fig. 7

1896 Stephanoceras rotula C. F. Parona, S. 18, Taf. 1, Fig. 18. 1971 Leptosphinctes? (subg.?) rotula (PARONA). En STURANI, S.175, Taf. 15, Fig. 13—15.

Lectotypus: Original zu Paron&A (1896: Taf. 1, Fig. 18) und Sturanı (1971: Taf. 15, Fig. 14). STURANI (1971: 175) bestimmte den Leone. Locus typicus: Monte Meletta, Venetische Alpen, Italien.

Stratum typicum: „Posidonia alpina“-Bed (subfurcatum-Zone, „schroederi- Subzone“) nach Sturanı (1971: 174).

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Diagnose: Wahrscheinlich kleinwüchsige Art, die nur mit Vorbehalt zur Gattung Caumontisphinctes gestellt werden kann. Der Wq ist ın allen Wachstums- stadien coronat.

Beschreibung: Es liegen zwei Innenwindungen und ein Exemplar (Taf. 4, Fig. 7), bei dem der größte Teil der Wk erhalten ist, vor. Die Wk umfaßt mindestens 4/5 eines Umgangs. Der vordere Teil der Wk ist an dem vorliegenden Exemplar verdrückt. Der Wq ist in allen Windungsstadien coronat.

Die Rippen sind außerordentlich kräftig. Auf der Wk überwiegen bipartite Rippen gegenüber Einzelrippen. Der Rippenspaltpunkt liegt in etwa auf der. Flankenmitte, wo auch die größte Wb gemessen wird. Er ıst durch einen kräftigen, spitzen Knoten gekennzeichnet.

Auf den Innenwindungen laufen die Sr fast ohne Abschwächung gerade über die Ventralseite, wogegen auf den äußeren Windungen im Bereich der Medianlinie eine leichte Einsenkung zu beobachten ist. Diese Einsenkung verstärkt sich auf der Wk bis zu einer deutlichen Rippenunterbrechung. Zugleich stellen sich hier die Sr leicht mündungswärts und bilden so auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel. In diesem Stadium können sich die Rippenenden auch alternierend gegenüberstehen. Da diese Merkmale für die Gattung Caumontisphinctes typisch sind, wird hier die Art, wenn auch mit Vorbehalt, zur genannten Gattung gestellt.

Bemerkungen: PAronA (1896: 18) stellte ?C. rotula zur Gattung Stephano- ceras. S. S. BuCkMAN (1922: 418) sah aufgrund des coronaten Wq, der auch bei Innenwindungen mancher Arten der Gattung Leptosphinctes zu finden ist, Beziehun- gen zu dieser Gattung und stellte ?C. rotula zu Leptosphinctes. STURANI (1971) schloß sich mit Vorbehalt der Auffassung von S. S. Buckman (1922) an. Der Verfasser stellt die beschriebene Form mit Vorbehalt zu Caumontisphinctes. Die Gründe wurden schon oben angegeben.

Maße und Zählungen: ?C. rotula

Fundort Fundschichtt Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Sr/U

MonteMeeletta, „schroederi IGUP 12.07 485 294 = 7200

Italien -Subz.“ (Lectotypus)

Streichen subfurcatum-Z. SMNS 25876 22,5 51 24,4 36,9 31 — Slg. K.H. SpiETH

Gosheim subfurcatum-Z. SMNS 25878 28,5 49 275 358 7 51 (Taf. 4, Fig. 7)

Talheim a. Lupfen subfurcatum-Z. SMNS 25877 20,5 48,7 333 3 — Sig. K. EBEL

Differentialdiagnose: ?C. rotula zeigt gewisse Ähnlichkeit zur Innenwin- dung von C. garnieri. Jedoch findet sich dieser extrem coronate Wq bei keiner anderen Art der Gattung Caumontisphinctes.

Vorkommen: Keines der 3 Exemplare konnte horizontiert geborgen werden. Mit Sicherheit aber stammen alle aus der subfurcatum-Zone.

an

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 23

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) rota (BENTZ) el. 2eNbb: Deu. Be

* 1924 Parkinsonia rota A. BEnTz, S. 173, Abb. auf S. 184, Fig. 18, 19; Taf. 8, Fig. 2, 3. 1973 Caumontisphinctes (C.) bifurcus S. S. Buckm. — G. Pavıa, S. 117, Taf. 21, Fig. 4.

Typusmaterial: Originale zu BENTZ (1924: 173, Abb. auf S. 184, Fig. 18, 19 u. Taf. 8, Fig. 2 u. 3). Der heutige Aufbewahrungsort der Originale wäre das ZGI. Die Typen sind jedoch im 2. Weltkrieg zerstört worden. Ein Lectotypus wurde nicht bestimmt.

Locus typicus: Lindenbruch bei Harzburg, Niedersachsen, NW-Deutschland.

Stratum typicum: Oolithische Bifurcatenschicht; subfurcatum-Zone, Ober-Bajocium.

Diagnose: Großwüchsige, evolute und kräftig skulptierte Art mit überwiegend bipartiten Rippen und einem Spaltknoten im oberen Flankendrittel. Die Sr bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel und enden auf der Außenwindung an einem breiten Ventralband.

Beschreibung: Die schwäbischen Funde verteilen sich auf sehr unterschiedlich große, aber mit Wk erhaltene Exemplare. Die größten Stücke erreichen einen Dm von fast 80 mm (siehe z.B. das Exemplar von Taf. 5, Fig. 1).

Die Innenwindungen bis zu einem Dm von etwa 20 mm zeigen einen annähernd breitrechteckigen Wq. Bei einem Dm zwischen 20 und 50 mm ist der Wq trapezoid. Auf den äußeren Umgängen wird der Wq hochelliptisch. In diesem Stadium wirkt C. rota deutlich perisphinctid.

Die Wk umfaßt etwa */, eines Umgangs. Der Mundsaum verläuft schräg und ist durch Anwachsstreifen gekennzeichnet. Er ist auf der Gegenseite des Exemplars von Taf. 5, Fig. 1 erhalten. Schwache Einschnürungen können insbesondere auf den äußeren Windungen auftreten.

Die Skulptur ist nicht sehr variabel. Auf den adulten Windungsstadien können 46 Ur/U gezählt werden; auf den inneren Windungen etwa 40. Die schwach proradiaten Ur spalten im oberen Flankendrittel an einem deutlich ausgebildeten Knoten überwiegend in 2 Sr auf. Die Knoten verlieren sich auf dem vorderen Drittel der Adult-Wk. Einzelrippen treten als Seltenheit nur auf der Wk ausgewachsener Exemplare auf. Die Sr verlaufen stärker proradıat als die Ur. Auf der Externseite unterbricht auf den inneren Windungen ein mittelbreites, auf den äußeren Windun-

Abb. 4. Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) rota (BENTZ). Ober-Bajocıum (subfurcatum-Zone, polygyralis-Subzone), Subfurcaten-Oolith (120vo). Burladingen-Killer, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25965. — x 1.

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

gen ein breites Ventralband den Verlauf der Sr. Die Rippenenden der Sr stehen sich an diesem Ventralband oft parkinsonien-ähnlich alternierend in einem stumpfen Winkel gegenüber.

Die Sutur von C. rota ist mäßig zerschlitzt und ähnelt der von Parkinsonia. Der L greift nur halb so tief wie der E. Der I ist trifid ausgebildet.

Maße und Zählungen: C. (C.) rota

Fundort Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U

M.-Oeschingen polygyralis-Subz. SMNS 23693 79° 56 Da ED (Taf. 5, Fig. 1)

Bisingen polygyralis-Subz. SMNS 25860 4 565 2353 ° 4 —

M.-Oeschingen polygyralis-Subz. SMNS 25859 5315 253 — —

(Ale, 5, ie, 2)

Bemerkungen: Trotz der nicht mehr vorhandenen Typen zu C. rota bieten die Beschreibung und die Abbildungen von BEnTZ (1924) genügend Anhaltspunkte, um diese Art wiederzuerkennen. C. rota ist nach Meinung des Verfassers keineswegs ein jüngeres Synonym zu C. bifurcus, wie STURANI (1971) und Pavıa (1973) annehmen (s.u.). Das von Pavıa (1973: Taf. 21, Fig. 4) als C. bifurcus abgebildete Exemplar ist aufgrund der mehr lateralen Position seiner Knoten zu C. rota zu stellen.

Differentialdiagnose: Über die Unterschiede zum ähnlichen C. hennigt siehe bei dieser Art. C. garnieri und C. diniensis besitzen ein schmaleres Ventralband auf entsprechenden Windungsstadien. C. bifurcus hat in allen Wachstumsstadien einen breitrechteckigen Wq und einen an der Marginalkante gelegenen Spaltknoten. Bei C. nodatus sitzt der Spaltknoten mehr auf der Flankenmitte. Zur Unterscheidung der Innenwindungen von C. rota von der mikroconchen Art C. inferior siehe bei der letztgenannten Art.

Vorkommen: C. rota wurde in Südwestdeutschland bisher in Bisingen und M.- Oeschingen gefunden und zwar nur in der polygyralis-Subzone.

Material: 10 untersuchte Exemplare.

Caumontisphinctes (Caumontisphinctes) cf. rota (BENTZ) ar SR

Vermutliche Innenwindung von C. rota s. str. Der einzige Unterschied besteht ın der etwas weniger dichten und gröberen Berippung, die aber noch innerhalb der Variabilität der Art liegen könnte.

Untergattung Infraparkınsonia WESTERMANN, 1956 Typusart: Caumontisphinctes (Infraparkinsonia) inferior (BENTZ, 1924)

Diagnose: Diese Untergattung umfaßt alle mikroconchen Arten der Gattung Caumontisphinctes mit Mündungsohren. Der Verlauf der Sr auf der Ventralseite wird durch ein meist schmales, selten mittelbreites Ventralband unterbrochen. Die Rippen stehen sich dort bei den meisten Arten in einem sehr stumpfen Winkel gegenüber und alternieren stellenweise.

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 25

Bemerkungen: Die Zahl der bisher bekannten Arten der Untergattung Infraparkinsonia ist erheblich geringer als die der makroconchen Untergattung Caumontisphinctes. Dies dürfte nicht zuletzt seine Ursache in der geringen Adult- größe von Infraparkinsonia haben. Kleinwüchsige Ammoniten werden naturgemäß leichter übersehen als größere Exemplare und dürften auch schlechtere Erhaltungs- bedingungen vorgefunden haben.

Vergleich: siehe bei der Untergattung Caumontisphinctes.

Vorkommen: Wahrscheinlich gleiche stratigraphische Verbreitung wie die Untergattung Caumontisphinctes.

Caumontisphinctes (Infraparkinsonia) phaulus S. S. BUCKMAN Taf. 5, Fig. 4

v * 1922 Caumontisphinctes phaulus S. S. BuUCkMman, Taf. 169. v non 1956 Infraparkinsonia phaula (BUckM.). — G. WESTERMANN, S. 266, Abb. 9. 1971 Caumontisphinctes (Infraparkinsonia) phanlus S. S. Buckm. — C. STURANI, S. 168, Taf. 16, Fig. 15—16. ? 1973 Caumontisphinctes (Infraparkinsonia) phaulus S. S. Buckm. — G. Pavıa, S. 118, Ta 2, de. Il,

Holotypus: Original zu S. S. Buckman (1922: Taf. 169); GSM Nr. 32019.

Locus typicus: Clatcombe, Sherborne, N-Dorset/England.

Stratum typicum: Bajocium, niortensis (S. S. BUCKMAN 1922); Schicht Nr. (6) im Profil Clatcombe (Parsons 1976: Abb. 2).

Diagnose: Kleinwüchsiger Caumontisphinctes der Untergattung Infraparkinso- nia mit prokonkaven Gabelrippen und schmalem Ventralband. Die Ur spalten etwa in der Flankenmitte auf, wobei es im Spaltpunkt zur Ausbildung eines sehr schwachen Knotens kommen kann.

Beschreibung: Neben wenigen Innenwindungen liegt aus dem schwäbischen Jura ein fast vollständiges und offensichtlich adultes Exemplar vor. Es zeigt von der Mündung noch die Stiele der sogenannten Ohren. Der Steinkern trägt teilweise noch die Schale. Die Wk dürfte etwa eine Länge von %, eines Umgangs haben. Der Wq ist auf den Innenwindungen breitelliptisch und verändert sich nach außen zu leicht hochelliptisch.

Die prokonkaven Ur spalten sich etwa in der Flankenmitte in 2 Sr auf. Dabei kann es am Spaltpunkt zur Ausbildung eines schwachen Knötchens kommen. Die Sr enden auf der Externseite an einem schmalen Ventralband und bilden dort einen stumpfen Winkel. Das Ventralband ist auf dem Steinkern breiter als in den Bereichen mit erhaltener Schale. Im Gegensatz zum Holotypus stehen sich die Rippenenden beim Exemplar von Taf. 5, Fig. 4 im Wk-Bereich gerade gegenüber. Nur auf den Innenwindungen und im vordersten Bereich der Wk kommt es zu deutlichem Alternieren.

Maße und Zählungen: C. (I.) phaulus

Fundort Fundschichtt Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Sr/U Clatcombe, Bajocıum GSM 32019 2259 51,2°3415, = 307.4 58 Sherborne, (Holotypus)

England

Gönningen polygyralis- SMNS 25882 24,5 51,8 34,4 31,4 31 60

Subz. (Taf. 5, Fig. 4)

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Bemerkungen: Die von WESTERMANN (1956) aus dem Profil von Gerzen, NW- Deutschland, gesammelten und als Infraparkinsonia phaula (NLABF Nr. b 68 a—n) bestimmten Formen können nicht zu dieser Art gerechnet werden. Sie sind noch kleinwüchsiger als C. phaulus s. str. und haben ein breiteres Ventralband. Außerdem sitzen bei C. phaulus die Spaltknoten mehr ın der Flankenmitte. Vermutlich handelt es sıch bei den WESTERMANN’schen Stücken um Vertreter einer eigenständigen, wahrscheinlich neuen Art.

Das von Pavıa (1973: Taf. 21, Fig. 1) als C. phaulus abgebildete Exemplar zeigt nach Meinung des Verfassers bei seiner schlechten Erhaltung zu wenig Merkmale, um es dieser Art ohne Zweifel zuordnen zu können.

Der Meinung von STURANI (1971: 168) und Pavıa (1973: 118), C. phaulus als dimorphen Partner zu C. polygyralıs anzusehen, kann sich der Verfasser nicht anschließen. Hier bestehen doch zu große morphologische Unterschiede.

Differentialdiagnose: Die Unterschiede zu C. gruibingensis n. sp. sind bei dieser Art nachzulesen. C. debilis zeigt auf den Aufsenwindungen mehr Einfachrip- pen als Gabelrippen. Von C. sp. (?n. sp.) unterscheidet sıch C. phaulus durch den deutlich breiteren Wq. C. inferior ıst erheblich großwüchsiger und hat auf den Innenwindungen einen trapezoiden Wa.

Vorkommen und Material: Das auf Taf. 5, Fig. 4 abgebildete Exemplar wurde von cand. geol. W. RıiEGRAF, Tübingen, 1978 beim Straißenbau in der Nähe der Firma „Bruderhaus“ bei Gönningen gefunden. Es stammt aus der obersten Bank des Subfurcaten-Ooliths, die nach Untersuchungen des Verfassers — er konnte bei dieser Gelegenheit noch 3 Innenwindungen sammeln — in die polygyralıs-Subzone zu stellen ist.

Caumontisphinctes (Infraparkınsonia) inferior (BENTZ) Tar5, Ries; 2Nbb2 2hrugAe * 1924 Parkinsonia inferior A. BENTZ, S. 174, Taf. 8, Fig. 4a, b.

? 1931 Parkinsonia cf. inferior (MASCKE). — SCHMIDTILL & KRUMBECK, $. 856, Taf. 82, [der Sieh, 0 1973 Caumontisphinctes (Infraparkinsonia) inferior (BENTZ). — Pavıa, S. 118, Taf. 20, 127,9.

Holotypus: Original zu BENTZ (1924: 174, Taf. 8, Fig. 4a, b). Der heutige Aufbewah- rungsort des Typus wäre das ZGI. Das Original ist jedoch im 2. Weltkrieg zerstört worden.

Locus typicus: Bethel beı Bielefeld, NW-Deutschland.

Stratum typicum: Subfurcatenschichten.

Diagnose: Kleinwüchsige, evolute und kräftig skulptierte Art der Untergat- tung Infraparkinsonia mit bipartiten und einfachen Rippen. Die Sr bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel und enden an einem schmalen Ventralband. Der Wq ıst mit Ausnahme des vorderen Teils der Adult-Wk trapezoid.

Beschreibung: Die im schwäbischen Subfurcaten-Oolith überaus häufige, kleinwüchsige Art wird meistens mit Wk gefunden. Mündungsohren konnten hier aber bisher nicht nachgewiesen werden. Dies liegt an der Erhaltung der südwestdeut- schen Funde. PavıA (1973: Taf. 20, Fig. 7, 9) zeigt Exemplare mit Mündungsohren. Die längste beobachtete Wk umfaßt etwa */, eines Umgangs. Eine leichte Lobendrän- gung weist darauf hin, daß C. inferior bei einem Dm von etwa 35 mm ausgewachsen zu sein scheint. Ein Skulpturwechsel auf der Wk konnte nicht beobachtet werden. Der Wq ist mit Ausnahme des vorderen Teils der Wk immer trapezoid. Zahlreiche vorliegende Exemplare, besonders aus dem Subfurcaten-Oolith von Bisingen (DiETL & Huccer 1979), sind leicht verdrückt und zeigen daher diesen charakteristischen Wq nıcht.

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 27

Abb.5. Adultsuturen einiger in Südwestdeutschland gefundenen Arten der Untergattung Infraparkinsonia. a: C. (I.) inferior bei Wh von 5 mm, Exemplar von Abb. 2h. SMNS Nr. 25883. b: €. (T.) inferior bei Wh von 6,9 mm. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, polygy- ralis-Subzone), Subfurcaten-Oolith (110vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25884. c: C. (1.) inferior bei Wh von 5,5 mm. Ober-Bajocium (subfurcatum-Zone, polygyra- lis-Subzone), Subfurcaten-Oolith (115vo). Bisingen, Zollernalb/Württ. SMNS Nr. 25885. d: C. (T.) debilis bei Wh von 6,3 mm, Exemplar von Taf. 5, Fig. 8. SMNS Nr. 25890.

Die Rippen verlaufen radial bis leicht proradiat. Auf den Außenwindungen kommen sowohl bipartite wie Einfachrippen vor, wobei erstere deutlich überwiegen. Die Ur gabeln sich im oberen Flankendrittel. Am Gabelungspunkt ist ein feiner Knoten ausgebildet. Die Sr bilden auf der Ventralseite einen stumpfen Winkel. Ihre Rippenenden stehen sich alternierend an einem schmalen Ventralband gegenüber. Die Ur setzen wenig über der Naht ein. Die Nabelkante ist gerundet. Die schwachen Knötchen der Innenwindungen liegen noch sichtbar an der Naht.

Die Sutur von C. inferior ist durch einen trifiden I und einen schräg liegenden L gekennzeichnet. Ansonsten unterscheidet sie sich wenig von den Lobenlinien anderer Caumontisphinctes-Arten.

Maße und Zählungen: C. (I.) inferior

Fundort Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U Bem.

Bethelbei Subfurcaten- ZG1WElolorypus0 302 2 5507505 PaEarze)

Bielefeld Schicht im Krieg zerstört

Les Doubs, polygyralis-Subz. Orig. zu Pavıa Ian AA)

Frankreich dO72Slar 2077)

Bisingen polygyralis-Subz. SMNS 25886 31.133558 25 FR 2E II (Taf. 5, Fig. 5)

Plettenberg polygyralis-Subz. SMNS 25883 PATE 1 ke 255 See he aka

Bisingen polygyralis-Subz. SMNS 25887 30,5.55,11220. 0

!) Maße nach Textangaben von BENTZ (1924: 175) ?) Maße nach der Abb. von PavıA (1973: Taf. 20, 7).

Differentialdiagnose: C. inferior unterscheidet sich von den Innenwindun- gen von C. rota nur wenig. Nur das etwas breitere Ventralband und die etwas

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geringere Berippungsdichte bei C. rota können zur Unterscheidung herangezogen werden. In der Regel dürfte es aber bei kleinen Exemplaren, die keine Mündung und keine Lobendrängung zeigen, schwierig sein, eine Unterscheidung zwischen den beiden Arten zu treffen. Die große morphologische Ähnlichkeit könnte dafür sprechen, C. inferior und C. rota als dimorphe Partner anzusehen, zumal beide die gleiche stratigraphische Verbreitung haben.

STturanı (1971) und PavıA (1973) betrachten zwar C. inferior als dimorphen Partner von ©. bifurcus, sehen aber C. rota als jüngeres Synonym zu C. bifurcus an.

Von den übrigen Arten der Untergattung /nfraparkinsonia unterscheidet sich C. inferior hauptsächlich durch den trapezoiden Wq, der bei keiner anderen mikrocon- chen Art auftritt.

Vorkommen: Alle vorliegenden Exemplare wurden in der polygyralis-Subzone gefunden. C. inferior scheint die häufigste kleinwüchsige Art der Gattung Caumon- tisphinctes ın Südwestdeutschland zu sein.

Material: 10 untersuchte Exemplare. Die Gesamtzahl der gefundenen Stücke liegt um 40.

Caumontisphinctes (Infraparkinsonia) gruibingensis n. sp. Tat, 50E196

Holotypus: Original zu Taf. 5, Fig. 6; SMNS 25888.

Locus typicus: An der Autobahn (A 8) in der Nähe des Gasthofes „Deutsches Haus“ bei Gruibingen, Schwäbische Alb, Baden-Württemberg/Deutschland.

Stratum typicum: Subfurcaten-Oolith; subfurcatum-Zone, wahrscheinlich polygyralis- Subzone (Ober-Bajocium, Dogger).

Derivatıo nominis: Nach dem Fundort Gruibingen.

Diagnose: Mikroconche Art der Gattung Caumontisphinctes mit evolutem Gehäuse und kräftiger Skulptur. Die Rippen, welche etwa auf der Mitte der Flanke einen spitzen Knoten tragen, verlaufen leicht prokonkav. Die Ur teilen sich meistens in je zwei Sr auf, die auf der Externseite an einem mittelbreiten Ventralband enden.

Beschreibung: Der Holotypus ist ein fast vollständiger Steinkern mit einem Dm von 24 mm. Er zeigt noch Reste der Mündung, die wahrscheinlich aus sogenann- ten Ohren bestand. Die Wk umfaßt einen halben Umgang und beginnt bei einem Dm von 10 mm. Der Wq ist auf den inneren Windungen mehr breitelliptisch und wird nach außen leicht hochelliptisch. Die Ur spalten sich an einem spitzen Knoten meistens in 2 Sr auf. Der Spaltpunkt liegt auf der Mitte der Flanke. Die innersten Windungen zeigen bis etwa 6 mm Dm ein schwach coronates Stadium. Die Rippen verlaufen leicht prokonkav. Sie werden auf der Externseite durch ein mittelbreites Ventralband unterbrochen. Die Rippenenden stehen sich beim Holotypus nur stellenweise alternierend gegenüber. Die Sr bilden auf der Externseite einen stump-

fen Winkel.

Maße und Zählungen: C. (7.) gruibingensis n. sp.

Fundort Fundschichtt Sammlung Dm ’Nw Wh Wb Url 72s2ie

Gruibingen ?polygyr.-Subz. SMNS 25888 24 53,3 27,9 27 28-29 56 (Taf. 5, Fig. 6)

Bemerkungen: Man könnte aufgrund der Ähnlichkeit zum makroconchen C. nodatus daran denken, C. gruibingensis n. sp. als mikroconchen Partner desselben zu sehen.

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 29

Unvollständige oder deformierte Exemplare dieser Art dürften nur sehr schwer bestimmbar sein. Dem Verfasser liegt zwar, z.B. aus den Grabungen von Bisingen (DierL & HucGer 1979) ein großes Material von kleinwüchsigen Caumontisphinc- ten vor, unter dem sich wahrscheinlich noch weitere Vertreter dieser neuen Art befinden, aber eine sichere Bestimmung ist aufgrund der mangelhaften Erhaltung bei so kleinen Formen nur in sehr wenigen Fällen möglich.

Differentialdiagnose: C. gruibingensis n. sp. unterscheidet sich von C. phaulus durch eine vollkommen andere Art der Skulptur. So zeigt C. phaulus nur ganz schwache Knoten, und auch das Ventralband ist erheblich schmaler. C. debilis besitzt keine Knoten und auf den Außenwindungen mehr Einfachrippen als Spaltrip- pen, die außerdem im Bereich der Adult-Wk die Externseite fast ohne Abschwä- chung queren können. C. inferior ist erheblich größerwüchsig als C. gruibingensis n. sp. und hat ein schmaleres Ventralband.

Vorkommen: Der Holotypus stammt aus der Sig. A. MAver, die 1948 an das SMNS gelangte. Er wurde im Subfurcaten-Oolith gefunden, der beim Bau der Autobahn (A 8) in den 30iger Jahren in der Nähe des Gasthotes Deutsches Haus bei Gruibingen großflächig aufgeschlossen war. Er gehört mit Sicherheit in die subfurca- tum-Z.one und wahrscheinlich, wie weitere von A. MAYER in dieser Schicht gesam- melte Ammoniten zeigen, in die polygyralis-Subzone.

Caumontisphinctes (Infraparkınsonia) sp. (?n. sp.) Tat 5 pkıe 7

Beschreibung: Von dieser Form liegt nur ein Exemplar vor. Es zeigt einen mikroconchen Vertreter der Gattung Caumontisphinctes, der mit keiner der bisher beschriebenen Arten verglichen werden kann. Sein Erhaltungszustand ist jedoch zu schlecht, um auf ihm eine neue Art zu begründen.

Das vorliegende Stück zeigt noch auf einer Seite Reste eines Mündungsohrs. Der Wq ist auffallend deutlich hochelliptisch. Es ist nicht völlig auszuschließen, daß eine von lateral wirksame plastische Deformation zu diesem extrem flachen Querschnitt geführt hat. Die Nw beträgt 52%, bei einem Dm von 27 mm. Die Wk umfaßt ‘, eines Umgangs. Der Phragmokon, welcher unvollständig erhalten ist, zeigt eine leichte Lobendrängung. Die Innenwindungen sind durch die Einwirkung von Verwitterung unvollständig.

Die Rippen verlaufen prokonkav. Die Ur sind nur wenig kräftiger als die Sr. Auf einen halben Umgang kommen etwa 16 Ur. Im oberen Flankendrittel spalten sich die Ur auf. Sie sind überwiegend bipartit, seltener ungespalten. Der Spaltpunkt ist oft undeutlich. Auf der Externseite werden die Rippen durch ein schmales Ventralband unterbrochen. Sie bilden dort einen stumpfen Winkel (nahe 90°); ihre Enden stehen sich schwach alternierend gegenüber.

Die Lobenlinie ist nur schwach zerschlitzt. Der trifide L ist auffallend groß. Die innere Lobenlinie konnte nicht beobachtet werden.

Das vorliegende Exemplar C. sp. (?n. sp.) könnte der entsprechende mikroconche Partner zu C. aplous sein.

Vorkommen: banksi-Subzone; aus dem tieferen Teil des Subfurcaten- Ooliths von Bisingen, Zollernalb.

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 51

Canumontisphinctes (Infraparkınsonia) debilis (W. WETZEL) Taf. 5, Fig. 8 u. 9; Abb. 2g u. Ad

v * 1937 Parkinsonia debilis W. WETZEL, S. 120, Taf. 12, Fig. 3a, b. ? 1973 Caumontisphinctes (Infraparkinsonia) debilis (WETZEL). — G. Pavıa, S. 117, Taf. 20, Fig. 8, 11. Holotypus: Original zu W. WETZEL (1937: 120, Taf. 12, Fig. 3a, b); GPIUK. Locus typicus: Bielefeld, NW-Deutschland. Stratum typicum: Subfurcaten-Schichten.

Diagnose: Vertreter der Untergattung /nfraparkinsonia mit extrem weitnab- ligem Gehäuse. Auf den Innenwindungen ist ein parkinsonien-ähnlicher Venter ausgebildet, während auf der Adult-Wk die Rippen ohne Unterbrechung über die Externseite hinweglaufen können. Im Bereich der Adult-Wk überwiegen die Einzel- rippen.

Beschreibung: Das größte der vorliegenden Exemplare dieser kleinwüchsigen Art hat einen Dm von knapp 25mm. Es zeigt, wie auch die anderen vorliegenden Stücke, noch große Teile der Wk. Im Bereich der Adult-Wk ist der Wq leicht hochrechteckig mit annähernd parallelen Flanken. Auf den Innenwindungen ist er dagegen mehr breitelliptisch. Über die Form der Mündung liegen keine Informatio- nen vor. Es dürften aber sogenannte Ohren vorhanden gewesen sein, wie sie bei anderen Arten der Untergattung /nfraparkinsonia vorkommen.

Die Rippen stehen sehr dicht und verlaufen leicht prokonkav. Die Ur spalten auf den inneren Windungen im oberen Flankendrittel regelmäßig in 2 Sr auf. Im Bereich der Adult-Wk nimmt die Zahl der Einzelrippen stark zu. Der auf den Innenwindun- gen im Gabelungspunkt der Rippen noch angedeutete Knoten verliert sich nach außen vollkommen. Im vorderen Bereich der Wk queren die Rippen bei einigen Exemplaren die Externseite fast ohne Abschwächung und verlaufen dort in Form eines mündungswärts gerichteten Bogens. Auf den Innenwindungen stehen sich die Rippenenden der Sr an einem schmalen bis mittelbreiten Ventralband alternierend gegenüber.

Maße und Zählungen: C. (T.) debilis

Fundort Fundschicht Sammlung Dm Nw Wh Wb Ur/U

Bisingen polygyralis-Subz. SMNS 25890 . (Taf. 5, Fig. 8) 24,5 51 26,526 44

Bemerkungen: Der Holotypus ist stellenweise stark verdrückt und zeigt eine nur unvollständige Außenwindung. Auf dieser queren die Sr die Fxternseite fast ohne Unterbrechung. Dieses Merkmal scheint aber nur im vorderen Bereich der Adult-Wk aufzutreten und nicht für alle Vertreter der Art C. debrlis typisch zu sein. Von Bisingen, Zollernalb, liegen Exemplare vor, die auch noch im Bereich der Adult- Wk ein Ventralband aufweisen.

Die von Pavıa (1973: Taf. 20, Fig. 8, 12) als C. debilis abgebildeten Stücke sind nach Meinung des Verfassers zu mangelhaft erhalten, um sie eindeutig zu dieser Art stellen zu können. Insbesondere der für C. debilis im Alter charakteristische quadratische bis leicht hochrechteckige Wq ist bei der flachgedrückten Erhaltung der Funde von Digne, Basses Alpes, Frankreich, nicht zu beobachten.

Differentialdiagnose: C. inferior hat im Gegensatz zu C. debilis auf den Innenwindungen einen trapezoiden Wq und außerdem auf der Aufßenwindung

DIETL, AMMONITEN-GATTUNG CAUMONTISPHINCTES 31

erheblich weniger Einzelrippen. Die Unterschiede zu C. gruibingensis, C. phaulus und C. sp. (?n. sp.) sind bei den genannten Arten nachzulesen.

Vorkommen: C. debilis kommt sowohl in der banksi- als auch in der polygyra- ls-Subzone vor. Die meisten Exemplare stammen von Bisingen, Zollernalb, und wurden dem Anstehenden entnommen.

Material: 5 untersuchte Exemplare.

Caumontisphinctes (Infraparkınsonia) aff. debilis (W. WETZEL) Taf. 5, Fig. 10

Ein Exemplar, welches sich von der Nominat-Art hauptsächlich durch die geringere Zahl der Ur/U 87) unterscheidet. Die Querschnittsverhältnisse sind wie bei €. debilis s. str.

Ein größeres Material wäre notwendig, um eindeutig zu klären, ob bei €. debilıs die Berippungsdichte auf der äußeren Windung variieren kann. Sollte dies der Fall sein, könnte das vorliegende Stück noch innerhalb der Variabilität dieser Art liegen.

5. Literatur

ArkELL, W. J. (1957): In Arkeıı, W. J., Kummer, B. & WRIGHT, C. W.: Mesozoıc

Ammonoidea. — In: R. C. MooRE (Hrsg.): Treatise on Invertebrate Paleontology, L, . L80—L490, Abb. 124—558; Lawrence/Kansas.

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